Вообще, надо сказать, именно половой отбор оказался наиболее удобен для прямого изучения — возможно, потому, что он часто идет по заметным, хорошо различимым признакам.
Да и оценить его эффективность можно значительно быстрее, чем «классического» отбора на выживание: не надо наблюдать за носителями разных признаков всю их жизнь, чтобы выяснить, у кого она окажется длиннее, — достаточно сравнить число потомков, оставленных ими после первого же сезона размножения (а то и вовсе число успешно завершившихся ухаживаний). Между тем еще полвека назад в литературе, посвященной эволюционным процессам, о половом отборе почти не вспоминали, да и теперь некоторые биологи старой школы недолюбливают это понятие. Главная их претензия — половым отбором можно объяснить что угодно. Допустим, у какого-нибудь вида некий признак никак не поддается дарвинистскому истолкованию: он требует затраты ресурсов, делает своего обладателя более уязвимым для хищников и т. д. и т. п., а пользы от него решительно никакой. При этом признак из популяции не исчезает, переходит из поколения в поколение, порой даже увеличивает частоту и выраженность. Казалось бы, наглядное опровержение теории Дарвина? Ничуть не бывало — всегда можно сказать, что этот признак развился под действием полового отбора! А почему особи данного вида испытывают странное влечение к явно дисгармоничным формам — так кто ж их знает?
Доля правды в таком отношении, несомненно, есть: слова «половой отбор» слишком часто выглядят фиговым листком, прикрывающим неспособность автора той или иной работы дать сколько-нибудь правдоподобное объяснение обсуждаемым фактам (либо примирить эти факты с какой-нибудь милой его сердцу теорией). Но все же в нарисованной картине краски явно сгущены. Во-первых, половым отбором обычно объясняют явно бесполезные или гипертрофированные признаки, присущие только одному полу (чаще всего самцам). В самом деле, очень трудно представить себе, что критерии сексуальной привлекательности окажутся одинаковыми у обоих полов одного вида животных — так ведь недолго доиграться и до утраты сигнальных признаков пола[40]! (Не говоря уж о том, что объяснять что-то «половым отбором» можно только для животных с активным и достаточно сложным брачным поведением — попытка объяснить таким образом яркую окраску лишайника или необычную форму паразитического червя в лучшем случае будет воспринята как шутка.) А во-вторых, сегодня подобные чисто теоретические объяснения могут считаться достаточными разве что при попытках реконструировать происхождение чего-нибудь, эволюция чего не оставляет материальных следов, — например, прямохождения или человеческого языка. В тех же случаях, когда речь идет о современности, предположения о роли полового отбора принято подтверждать фактами — именно потому, что в наши дни такие предположения поддаются проверке. В результате мы сегодня знаем, что огромный хвост самцов длиннохвостой вдовушки, кожные выросты-«усы» на верхней губе самцов диких родичей аквариумной рыбки моллинезии и ряд других гротескных (на взгляд человека) структур, включая знаменитый хвост павлина, действительно имеют значение для успеха их обладателей у противоположного пола. Это уже не домыслы изворотливых теоретиков, а экспериментальный факт.
О половом отборе, о том, как причудливо он связан с отбором естественным, о теоретических моделях, которыми исследователи пытаются описать и объяснить этот круг явлений, и о той путанице, которая порой при этом возникает, мы будем специально говорить в главе 3. Здесь мы коснулись этой темы лишь как примера селективных процессов, постоянно происходящих в природе.
Разумеется, помимо представлений противоположного пола о красоте, на живые существа действуют и другие факторы — и столь же избирательно. И в некоторых случаях эту избирательность удается показать наглядно. Несколько таких случаев мы уже упомянули выше; к ним можно добавить неоднократно показанную в экспериментах действенность маскировочной окраски — от знаменитых опытов Алессандро Чеснолы, показавшего еще в начале ХХ века, что насекомые, окрашенные в тот же цвет, что и растения, на которых они находятся, имеют куда больше шансов избежать птичьего клюва, чем особи того же вида, чья окраска отличается от фона, и до недавней работы шотландских исследователей, продемонстрировавших парадоксальный факт: эффективность маскировки жертв основана на способности хищника обучаться различению съедобных и несъедобных предметов, т. е. на приспособительном поведении самого хищника. Столь же неоспоримо показано, что носители разных версий некоторых генов сильно различаются по восприимчивости к тем или иным инфекционным болезням и другим важным для их выживания факторам.
Примеры такого рода можно приводить и дальше, но их механическое перечисление уже не даст нам ничего нового. Куда интереснее посмотреть на некоторые нетривиальные подробности, обнаруженные в работах по изучению естественного отбора в природе.
Известно, что любому живому существу постоянно приходится искать компромисс между противоречивыми требованиями окружающей среды — в частности, между нуждами размножения и самосохранения. Слишком страстные сексуальные устремления, слишком большой вклад в потомство, раннее созревание, минимизация резервов организма и т. д. неизбежно влекут увеличение рисков — быть замеченным и съеденным хищником, не пережить неблагоприятный сезон и т. д. И наоборот: особь с неброской внешностью, неактивная в поисках партнера, легко прерывающая брачные ритуалы при малейшей угрозе, долго растущая и накапливающая запасы, прежде чем вступить в размножение, проживет, скорее всего, дольше других, но рискует не оставить потомков. Значит, надо выбирать какую-то промежуточную стратегию, а при изменении обстановки (например, резком возрастании угрозы нападения хищников) — смещать ее в ту или иную сторону. Такие же компромиссы приходится, согласно современным эволюционным моделям, искать и виду в целом.
Так вот, российский этолог Владимир Фридман, комментируя результаты опытов с тринидадскими гуппи, обратил внимание на то, что в этом смысле изменения
Это означает, что наблюдаемые сдвиги — не результат суммирования
В 2014 году относительную независимость индивидуального приспособительного поведения и адаптивной эволюции подтвердили зоологи из Университета Монтаны — совсем другим образом и на другом объекте. Они изучали поведение американских беляков. Эти зайцы, как и их «тезки» из Старого Света, обитают в местах, где зимой подолгу лежит снег, и дважды в год меняют окраску: весной — с белой на серовато-бурую, осенью — наоборот. Линьки беляков довольно точно приурочены к средним за много лет срокам установления снежного покрова и схода снега в данной местности. Но год на год не приходится, да и преобладающий цвет пейзажа меняется не в одночасье — особенно весной, когда уцелевшие сугробы перемежаются проталинами. Понятно, что белый заяц на бесснежном участке леса заметен издали даже в густом кустарнике, равно как и бурый заяц на снегу: маскирующая окраска превращается в демаскирующую. Ученых интересовало, учитывают ли сами косые соответствие цвета своей шубки цвету окружающей местности. Например, в период чересполосицы зайцы в белой зимней шерсти могли бы больше времени (хотя бы того, когда они сидят неподвижно) проводить на снегу, а зайцы в «летней форме» — на проталинах. Или когда цвет шубки совсем не соответствует цвету пейзажа (скажем, заяц уже перелинял на зиму, а снега все нет и нет), они могли бы сократить активность (хотя бы дневную) и больше времени проводить в естественных укрытиях.
Проведенные исследования показали, что ничего этого беляки не делают: бурые и белые зайцы одинаково предпочитают сидеть на проталинах (видимо, просто потому, что там теплее), а их активность и привязанность к убежищам никак не зависят от соответствия или несоответствия их окраски преобладающему цвету. При этом дополнительные исследования подтвердили, что сомневаться в полезности покровительственной окраски не приходится: там, где глобальное изменение климата сдвинуло сроки выпадения и схода снега, время линьки начинает сдвигаться в ту же сторону. Т. е. естественный отбор действует независимо от того, пытаются ли сами животные индивидуально приспособиться к меняющимся условиям или (как в данном случае) нет.
В опытах с тринидадскими гуппи (к которым мы еще не раз вернемся в этой книге) была показана и еще одна важная вещь: результат селективных процессов может оказаться контринтуитивным, нелинейным, и о нем нельзя судить по первым видимым сдвигам. Еще ярче этот эффект проявился в другой замечательной работе, также посвященной изучению естественного отбора и по общей схеме очень сходной с тринидадскими исследованиями.
Авторами ее были биологи из Гарвардского университета и Калифорнийского университета в Дэвисе во главе с профессором Джонатаном Лозосом, а объектом — ящерицы
Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших средняя длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а их лапы стали в среднем короче, чем до начала эксперимента. (Считается, что длинные лапы позволяют быстрее бегать по земле, а короткие более удобны для жизни на деревьях.) При этом на островах, где хищников не было, ни численность, ни пропорции анолисов не претерпели никаких изменений.
Судя по крайне сжатым срокам изменений, первую фазу можно назвать эволюцией только условно: хищники просто переловили половину популяции раньше, чем она успела найти эволюционный ответ на их появление. «Удлинение» лап здесь — эффект не эволюционный, а чисто статистический: если из корзины с сотней яблок разной величины убрать полсотни самых мелких, средний размер яблок в корзине заметно увеличится, хотя ни один конкретный фрукт не станет больше. Однако этот эффект показывает, что игуаны ловили в основном коротконогих анолисов, т. е. действовали именно
Гораздо интереснее последующее укорочение ног. Его уже нельзя объяснить простым «выеданием самых длинноногих»: средняя длина лапы упала ниже исходного уровня, чего никак не могло получиться в результате механического изъятия сначала всех коротконогих, а затем всех длинноногих — от популяции бы просто ничего не осталось. Значит, в новых поколениях анолисов длина лап уменьшилась за счет последовательного отбора, сумевшего на базе имеющегося генетического разнообразия не только вернуть этот показатель к исходному значению, но и продвинуть его в противоположную сторону. (Через несколько лет группа, возглавляемая одним из соавторов Лозоса — Томасом Шёнером, — показала, что лапы у анолисов, живущих на островах с хищниками, стали еще короче; при этом анолисам оказалась доступной значительно бóльшая часть кроны, чем через год после вселения хищников.) Заметим, что изменения коснулись не только строения, но и поведения анолисов — именно их переход к древесному образу жизни сделал коротконогость выгодной[42].
В этой красивой работе заслуживает внимания еще одно обстоятельство — то, что именно такой двухфазный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на компьютерной модели. Таким образом, распространенное мнение, что «теория Дарвина может все объяснить, но не способна ничего предсказать», мягко говоря, не вполне верно.
В наше время научная литература по селективным процессам в природе поистине необъятна. Однако и сегодня в некоторых сочинениях (как правило, не собственно биологов, а представителей смежных специальностей — в частности, историков биологии, а то и просто мыслителей широкого профиля) можно прочитать, что идея естественного отбора остается чистым умозрением, не подкрепленным (или недостаточно подкрепленным) фактами. В некоторых случаях это превращается уже в чисто словесную эквилибристику — когда утверждается, например, что отбор существует «как наглядная реальность», но не «как фактор эволюции» (не спрашивайте меня, что это значит). Другие критики полагают, что примеры конкретных селективных процессов, о которых шла речь выше, — это капля в необозримом океане биологических явлений, и то, что некоторые из этих явлений хорошо объясняются дарвиновскими механизмами, еще не означает, что этими механизмами можно объяснить и все остальные случаи. Интересно, что эти авторы любят ставить в пример дарвинистам физику — в ней, мол, соотношение эмпирических знаний и их теоретических объяснений близко к идеальному, и биологам следует стремиться к такому соотношению, а не утверждать, что теория, подтвержденная для нескольких случаев, справедлива и для несчетного множества остальных.
Между тем в момент рождения ньютоновой механики телá, движения которых она описывала, можно было пересчитать буквально по пальцам: планеты (коих на тот момент было известно шесть), Луна и, возможно, наиболее крупные спутники других планет. К подавляющему большинству известных тогда движущихся тел (живым существам) она была вовсе неприложима, в отношении других (лодка, корабль, выстреленное ядро и т. д.) давала лишь некоторые частные результаты. Даже свой парадный пример — маятник — ньютонова механика описывала с изрядными допущениями, и это описание хорошо совпадало с эмпирическими данными лишь для небольших углов отклонения и короткого времени наблюдения. Тем не менее ее довольно скоро признали образцом научной теории и больше двухсот лет никто не сомневался, что она справедлива для всех тел и всех движений (пока не были обнаружены факты, прямо противоречащие ей[43]). И такое отношение к ней проистекало не из какого-то особого авторитета Ньютона, а из понимания, что в большинстве случаев измерить все силы, действующие на движущиеся тела, технически невозможно. Почему же к эволюционной теории подходят с иными мерками — хотя на ее объекты действует гораздо больше факторов в гораздо более сложных и разнообразных сочетаниях?
Наконец, чаще всего позиция критиков примерно такова: «Ну да, допустим, ваш отбор может обеспечить распространение уже имеющегося приспособления, определяемого обычно одним геном. Но никто никогда не видел, чтобы он создал новую форму живых существ, чье строение тела по многим признакам отличается от их предков».
ebooksa