И все же ставить знак равенства между понятиями «эволюция» и «естественный отбор» (как это часто делается не только в научно-популярных текстах, но даже в статьях и книгах профессиональных биологов) все-таки нельзя. Естественный отбор происходит всегда и везде, где есть живые существа или вообще какие-либо самовоспроизводящиеся структуры. Но не везде и не всегда результатом его неустанной работы становится эволюция, т. е. направленное и закономерное изменение признаков этих существ.
«Вот вы говорите, что человек произошел от обезьяны. А почему же тогда сейчас обезьяны в людей не превращаются?» Этот вопрос вот уже полтора столетия снова и снова задают эволюционистам некоторые наивные люди. Нетрудно убедиться, что ими движет не поиск истины, не благородное сомнение, а исключительно жгучее нежелание признавать себя потомками обезьян. Ведь никто же из них не спрашивает, почему на елках не расцветают цветы (если, как говорят те же ученые, цветковые растения произошли от голосеменных), почему ящерицы не становятся птицами и землеройками или, на худой конец, почему бурые медведи прямо на глазах не превращаются в белых.
Но давайте отнесемся ко всем этим вопросам не как к подначке и провокации, а всерьез. В самом деле, почему мы не видим, как одни виды превращаются в другие? Если, как мы убедились выше, все факторы эволюции — наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор — действуют постоянно и непрерывно, если их действие не прекращается ни на минуту — почему же знакомые нам формы жизни остаются удивительно стабильными? Почему в наших лесах растут все те же березы и елки, рябины и дубы, про которые поется в песнях, сложенных нашими предками, а если и попадется где-нибудь в городском парке неведомое дерево, так можно не сомневаться, что это не результат эволюции, а гость из далеких краев? Почему каждую весну к нам прилетают все те же скворцы и жаворонки, ласточки и соловьи?
«Ну, это-то понятно, — скажет почти всякий, кто помнит, что ему в школе говорили об эволюции. — Эволюционные изменения происходят очень медленно, необходимое для них время несопоставимо со сроками человеческой жизни. Ничего удивительного, что мы их не замечаем».
Такое объяснение кажется убедительным, но оно содержит далеко не всю правду. Как мы уже видели в главе «Отбор в натуре», эволюционные изменения — причем не только выявляемые специальными измерениями, но и вполне наглядные и очевидные — могут происходить довольно быстро, за время жизни всего нескольких поколений эволюционирующей популяции, что в привычных нам понятиях может составлять считаные годы. С другой стороны, речь идет не только о том, что мы можем наблюдать сами или даже о чем можем узнать из исторических источников.
Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев — странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих «монстров» — причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, — но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе — щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет — с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины — фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры — а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу «Забытый кит») — в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?
Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые — насколько можно судить по палеонтологическим данным — не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же — на них не действует естественный отбор?
Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, — воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, «устрожение» видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала — способности к изменениям в случае необходимости.
Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран — явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же «отбор без эволюции» — пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше — будешь чаще попадать под заморозки, позже — меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности — увеличится смертность рожениц, сократишь — чаще будут погибать новорожденные.
Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен «отбора без эволюции» выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим[51]) — главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид — это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.
Всякое отсутствие эволюции — это на самом деле «нулевая эволюция», своего рода марш на месте, динамическое равновесие противоположно направленных факторов отбора. Если в какой-то момент равновесие сдвинется, если факторы, толкающие вид в какую-то одну сторону, окажутся хоть немного сильнее тех, что противодействуют им, — вид начнет изменяться. Но иногда равновесие сохраняется необычайно долго.
И тогда мы встречаемся с существами вроде щитня или гаттерии — реликтовой новозеландской рептилии, практически не изменившейся за последние 100 миллионов лет: окаменелые останки гаттерий, практически неотличимых от современных, известны из отложений середины мелового периода. При этом, как показывают недавние молекулярно-генетические исследования, скорость фиксации нейтральных мутаций[52] у нее оказалась выше, чем у любого другого изученного на сей предмет позвоночного животного. То есть мутаций за это время произошло предостаточно, но эволюция вида так и не сдвинулась с мертвой точки.
Почему же отбор в одних случаях подолгу удерживает вид на месте, а в других упорно толкает его все дальше и дальше от облика предков? Думаю, многие читатели уже готовы подсказать ответ: в стабильных условиях выгодно оставаться стабильным (по крайней мере, тому, кто к ним достаточно хорошо приспособился) и не искать добра от добра; если же условия меняются, то и обитающим в них живым существам волей-неволей придется меняться. На самом деле, как мы увидим в главе 14, все обстоит несколько сложнее и интереснее. Но в качестве первого приближения такое допущение можно принять.
Итак, мы рассмотрели все предпосылки для эволюции: механизмы наследственности, природу их изменений, борьбу за существование, природные селективные процессы. Осталась вроде бы пара пустяков: во-первых, собрать из этих теоретических деталей правдоподобный и непротиворечивый механизм, способный обеспечить эволюционный процесс, и во-вторых, приложить этот гипотетический механизм к известным нам фактам и посмотреть, насколько он с ними согласуется.
Глава 2. Такая естественная синтетика
«Так подождите, мы же с этого начали! — запротестует внимательный читатель. — Мутации создают разнообразие наследственных признаков, борьба за существование обнаруживает их неравноценность, отбор приводит к тому, что мутации, приносящие выгоду своим обладателям, по мере смены поколений распространяются все шире и в конце концов становятся нормой. И так — до следующей полезной мутации. Мы убедились, что все это реально существует, — чего же нам еще?!»
Внимательному читателю, возможно, будет лестно узнать, что нарисованная им картинка во всех существенных деталях совпадает с той моделью эволюции, которую немногим более ста лет назад предложил Томас Хант Морган — выдающийся американский ученый, глава прославленной школы классических генетиков и автор исторически первой попытки соединить теорию Дарвина с достижениями генетики. «Генетический дарвинизм» Моргана оказался весьма живучим: примерно так и представляет себе до сих пор эволюцию большинство образованных людей (за исключением, с одной стороны, специалистов, а с другой — идейных противников дарвинизма).
Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация — событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53].
По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».
Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ