Тем не менее, концепция восходящей активирующей ретикулярной формации получила быстрое признание. Действительно, стимуляция этой структуры вызывает пробуждение спящего животного. Наконец, запись одиночной активности нервных клеток ретикулярной формации показала, что одни нейроны получают информацию из внешней среды (зрительную, слуховую, соматосенсорную), в то время как другие могут возбуждаться изменениями внутренней среды (аноксия, гипогликемия и т. д.).
Эта констатация порождает весьма эвристичное понятие «неспецифической системы». В самом деле, нейрон ретикулярной формации, на котором может конвергировать различная сенсорная информация, теряет при этом свою оригинальную специфичность, чтобы приобрести свойство «нейрона бодрствования», способного пробудить спящее животное.
Бульбо-понто-мезенцефалическую ретикулярную формацию вначале рассматривали
Период 1959–1960 годов отмечен также концом пассивной теории сна. Да и как объяснить перманентное «бодрствование» медиопонтинного препарата, не принимая гипотезы существования понтобульбарных гипногенных структур, активно вызывающих сон?
Согласно ретикулярной теории, достигшей наивысшей популярности к середине 60-х годов, кортикальное бодрствование (активация коры) зависящее от ретикулярной формации среднего мозга, опосредуется двумя восходящими системами — ретикуло-таламокортикальной и прямой ретикуло-кортикальной. Система пробуждения также играет роль и в поведенческом бодрствовании, так как стимуляция определенных зон ретикулярной системы может повысить мышечный тонус (ретикулярная облегчающая нисходящая система). И, наконец, другие эксперименты показали, что активация ретикулярных нейронов (увеличение частоты одиночных разрядов) может на несколько минут предшествовать спонтанному кортикальному и поведенческому пробуждению животного. Таким образом, в соответствии с поговоркой
Открытие
Перечитывая книгу Ж.-П. Шанжё «
Смерть ретикулярной теории
Несмотря на все эти убедительные доказательства, ретикулярная теория была низвергнута в 1992 году, когда появился новый метод, позволяющий избирательно разрушать только клеточные тела, не повреждая проводящих нервных путей. Инъекция каиновой или иботеновой кислоты в мозговой ствол вызывает сильную деполяризацию клеточных тел (перевозбуждение), которая через несколько часов приводит к их разрушению, тогда как проходящие аксоны остаются неповрежденными. Тогда Денуайе с соавторами показали, что полное разрушение клеточных тел ретикулярной формации среднего мозга с помощью локальной микроинъекции иботеновой кислоты не влечет за собой никакого нарушения ни поведенческого бодрствования, ни кортикальной активации ЭЭГ. Отсюда стало ясно, что кома, возникавшая в результате разрушения (путем коагуляции) ретикулярной формации среднего мозга, являлась следствием прерывания восходящих или нисходящих путей других систем, ответственных за бодрствование, клеточные тела которых расположены за пределами ретикулярной формации среднего мозга[12].
Современная концепция сетей бодрствования
Развитие новых нейроанатомических техник — гистофлюоресценции и, особенно, иммуногистохимии — позволило выявить новые системы, использующие различные нейропередатчики. В начале развития ретикулярной теории единственным известным нейромедиатором в головном мозге был ацетилхолин. В 1964 году Дальстрём и Фуксе открыли моноаминергические нейроны (норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин). Затем была обнаружена гистаминовая система, а также новые холинергические системы. И, наконец, были описаны нейроны, функционирующие в ответ на возбудительные (глутамат, аспартат) или тормозные (глицин, гамма-аминомасляная кислота — ГАМК) аминокислоты, а также открыты многочисленные системы пептидергических нейронов (орексин). Некоторые нейроны даже могут содержать и высвобождать несколько нейропередатчиков. В настоящее время считается, что существует около сотни различных нейромедиаторов или нейромодуляторов. Так что трудно понять, как функционирует большая часть таких систем, соединенных в сети.
Два следующих примера, связанных с нейроанатомией, электрофизиологией, нейрофармакологией и биохимией позволяют понять, как можно отличить активное, но