Теперь, для того чтобы перейти к чему-нибудь более новому, позвольте вас познакомить с недавно присланными мне работами из других лабораторий, где получены чрезвычайно красивые картины доминант.
Очень красивый пример получен в лаборатории Разенкова в Москве д-ром Евг. Бабским. Возьмите кишечный тракт как нечто единое и анатомически и функционально, начиная с глотки и кончая прямой кишкой. Довольно давно уже известно было, что наилучший способ вызвать рвоту у животного – это ввести раствор сернокислой меди, скажем, в желудок или пищевод. У животного сразу появляется стремление освободиться от этого, несомненно ядовитого материала (сернокислая медь сильно ядовита для наших тканей), и для вызова рвоты этот способ гораздо лучший, чем теплая вода и вставка пальца в рот. Рефлекс рвоты, оказывается, начинается гораздо дальше и в более глубоких отделах кишечного тракта, чем мы думали до сих пор. Мы полагаем, обыкновенно, что рвота материалов, попавших в желудок, по всей вероятности, из желудка и начинается. В действительности оказывается, что возвратная перистальтика начинается еще с тонких кишок, обратная цепь рефлексов поднимается выше, переходит в обратную псевдоперистальтику пищевода, с обратными реакциями в глотке и ротовой полости, и, наконец, материалы из пищеварительного тракта выкидываются. И для того чтобы вызвать рефлекс дефекации, точно так же один из лучших и самых простых приемов – это раствор сернокислой меди в прямую или толстую кишку. Изучая эти явления, работники Разенкова напали на следующий, чрезвычайно интересный комплекс событий. Если раствор сернокислой меди в пищеводе или желудке почему-нибудь рвоты не успел вызвать, – ну, может быть, раствор слаб был, может быть, центры немножко там угнетены, – и если теперь в прямую кишку ввести сернокислую медь в ожидании, что здесь должна произойти картина дефекации, то дефекации не происходит, а произойдет рвота. Значит, при условии, что центр рвоты подготовлен и находится в состоянии повышенной возбудимости, тот стимул, который по штату должен был вызвать дефекацию, вызовет все-таки рвоту, которая перед тем была подготовлена. Подготовка слагается в центрах прежними раздражениями, и центры, в состоянии повышенной возбудимости, готовы уже к реакции и ждут только хотя бы далекого и неадекватного стимула для разрешения. Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону – по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону – с антиперистальтикой. Тут происходит такое явление, что тот стимул, который должен был бы вызвать перистальтику в сторону прямой кишки, теперь вызывает антиперистальтику – эффект обратный, с явным тормозом на дефекационном акте, но зато со стимулированием уже подготовленного в предыдущее время акта – акта рвоты.
Другая работа, уносящая нас далеко из наших привычных областей и тем более заманчивая для нас, что мир беспозвоночных нас очень давно привлекает, но опять-таки мы покамест не имеем благоприятных данных, чтобы заняться им вплотную. Мы пробовали, правда, работать на моллюсках. Но сделано у нас мало. В данном случае работа проведена учеником проф. Самойлова, проф. Ветохиным, на медузе
Каковы более общие признаки, из которых слагается доминанта? Это, во-первых, повышенная возбудимость, повышенная впечатлительность определенной центральной области к раздражителям. Вот и в тех случаях, с которых я начал, почему это под влиянием раздражения именно центр
Значит, первый признак – это
В последнее время указано еще много интересных деталей, могущих принимать участие в таких цепных рефлексах. Мы говорили сейчас о глотании и рефлексах пищеварительного тракта, – и нам сейчас же вспоминаются слюнные железы. Так вот, если мы слюнную железу, еще пока что не работавшую, смажем слюной, ее родной и хорошей знакомой, то железа начинает уже активно секретировать слюну. И точно так же, если вы альбумозой или пептоном смажете слизистую поверхность желудка, то этого достаточно, чтобы началась активная секреция. Так что здесь появляется дополнительно еще химический стимул; такие побудители химического характера должны для рефлексов играть громадную роль в смысле поддержания, подкрепления и инерции, реакции, однажды пущенной в ход. Представим, что слюнная железа забеспокоилась, следы слюны появились на ее поверхности. Этим самым поддерживается вновь ее возбуждение, усиливается дальше слюноотделение, и эта последовательность, очевидно, будет поддерживать в прежнем направлении однажды начавшуюся реакцию. Это – довольно типическое явление у нас. И вот совокупность подобных событий можно назвать в самом деле
Когда я стал на ту точку зрения, что здесь перед нами не аномалия, но правило, я затем стал думать, что перед нами не только правило, но, вероятно,
Обычно с понятием «орган» наша мысль связывает нечто морфологически отлитое, постоянное, с какими-то постоянными статическими признаками. Мне кажется, что это совершенно не обязательно, и в особенности духу новой науки было бы свойственно не видеть здесь ничего обязательного.
Орган – это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное многообразие морфологических черт, которое мы открываем в том или ином образовании нашего тела, впервые приобретает значение физиологического органа, после того как открывается значение этих морфологических деталей как рабочих слагающих общей, однозначно определенной физиологической равнодействующей. Значит, именно физиологическая равнодействующая дает комплексу тканей значение органа как механизма.
Было время, когда в самой механике полагали, что необходимо отправляться от статических данных системы, чтобы понять ее динамику. Механика строилась от статики к динамике. Первый Гаусс в 1829 г. поставил вопрос о том, не соответствовало ли бы обобщающему духу науки рассматривать, напротив, статику системы как частный и исключительный случай в ее непрестанном движении. Новая наука статику выводит из динамики.
Вот и новой физиологии естественно освещать смысл морфологических данных из динамики вещества, а не наоборот. Микроскоп ведь застает лишь один момент, искусственно зафиксированный и вырванный и непрестанно текучей истории, совершавшейся в динамике ткани. Когда в текучей динамике вещества определенное сочетание действующих сил всякий раз дает однозначно определенный рабочий результат, мы и назовем это сочетание действующих сил «органом», производящим данную работу. Ведь еще Декарт, а в XIX ст. Кельвин допускали в основе вещества вихревое движение. Тогда вихревое движение было бы элементарнейшим механизмом или органом, производящим известные нам свойства вещества, в том числе и статические. Всякий раз, как имеется налицо симптомокомплекс доминанты, имеется и предопределенный ею вектор поведения. И ее естественно назвать «органом поведения», хотя она и подвижна, как вихревое движение Декарта.
Определение понятия «орган» как, я бы сказал, динамического, подвижного деятеля или рабочего сочетания сил, я думаю, для физиолога чрезвычайно ценно. И с этой точки зрения можно сказать, что симптомокомплекс, который я вам описал, – это своеобразное рабочее сочетание тормозов и возбуждений, причем текущие раздражения только подкрепляют имеющийся тормоз и углубляют имеющееся возбуждение, т. е., иными словами, помогают, подкрепляют, поддерживают ту обстановку, что уже и без того подготовлена в центрах. И его всего естественнее назвать таким подвижным физиологическим органом нервной системы, играющим важную роль в ее способе работы. Это тем более, мне кажется, можно сделать, что теперь мы знаем, что в специальных экспериментальных условиях и в спинном мозге можно вызвать подобное доминантное явление. Если мы будем фармакологически вызывать усиленную возбудимость определенного центра, точно так же и спинной мозг будет особенно отзывчив той своей стороной, где подготовлена доминанта.
Если от таких чисто искусственных экспериментов перейти к более близким в природе, – то вот у моллюсков наши работники в свое время установили доминантные явления. Теперь Чайльд в Америке устанавливает их для протистов и планарий. Затем я указывал их на медузе. Видимо, это явление – очень широко распространенное, очень типическое для работы центров, и тем более, казалось бы, можно на него смотреть именно как на принцип работы нервных центров.
Кстати, откуда я заимствовал этот термин – «доминанта»? <…> Но побудителем назвать это явление именно так послужил для меня случайно привлекший мое внимание термин из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта». Во II томе этой книги вы встречаете чрезвычайно интересные указания на то, что иногда один иннервационный ряд при определенных условиях может совершенно изменять порядок явлений в другом, параллельно идущем иннервационном ряде, и изменять так, что этот первый будет как бы питаться теми импульсами, которые обычно вызывают второй иннервационный ряд; а второй иннервационный ряд, которому на эти импульсы полагалось бы реагировать, осуществляться при этом не будет. Когда я прочел это, я не мог не сказать, что здесь отмечается именно то, чем я был занят. И я, не задумываясь, назвал свои явления так, как назвал Авенариус. Надо сказать, что для нас, физиологов, Авенариус чрезвычайно интересен. Это – теоретик знания, воспитанный физиологической лабораторией, ученик Карла Людвига. Можно сказать (и где-то он сам об этом мимоходом говорит), что общий характер его мышления, в сущности говоря, воспитан впечатлениями, жившими в лаборатории Карла Людвига. Но, к сожалению, это представление о доминанте у Авенариуса имеет все-таки такой характер, что, дескать, вот какие бывают курьезы в мозговой работе. Все-таки и для него – это нечто исключительное, нечто отходящее от нормы. Недаром изложение доминанты затерялось у него где-то во II томе. Я, со своей стороны, еще раз и еще раз хочу подчеркнуть, что, по-моему, перед нами не нечто исключительное, не частность, тем более не аномалия, а нечто постоянное и характерное для нормальной работы нервных центров. Между прочим, Авенариус приводит несколько примеров из литературы и очень характерно подчеркивает признаки доминанты, с которыми нельзя не согласиться, с нашей точки зрения. Доминанта, с его точки зрения, – это преобразователь текущей реакции, фактор, направляющий поведение животного в данных условиях, а затем, как он характерно выражается, подстерегатель,
Я думаю, что все, что я до сих пор говорил о доминанте, производит такое впечатление: да ведь здесь организм мыслится как некая единица, реагирующая целиком как интегральное целое. Это уже не агрегат более или менее случайно связавшихся в пачку рефлекторных дуг, а это – единица, способная на текущие раздражители действовать целиком. Но возможно также, что и каждый отдельный орган нашего тела, поскольку он может рассматриваться как более или менее замкнутое однородное целое, мог бы дать основание для образования чего-то подобного тем явлениям, которые я описывал. Вот у нас в лаборатории возникли такие предположения. Много курьезов можно наблюдать, например, просто на нерве, если мы его вырежем из тела. Поскольку нерв – гомогенный аппарат, он не реагирует по частям, особенно если он свежий. Н. П. Резвяков и до него Н. Е. Введенский обратили внимание на такие явления, что если вы вызываете возбужденное состояние в определенном пункте нерва, то это тотчас вызывает своеобразные изменения раздражительности нерва по всей его длине и не в порядке прохождения волн возбуждения, что признается классической физиологией, а в порядке какого-то стационарного функционального изменения, длящегося так долго, пока длится ваше раздражение. Н. П. Резвяков стал говорить о сопряженных изменениях раздражительности нерва, и он их сближал также с доминантными явлениями, поскольку эти изменения можно в самом деле счесть напоминающими доминанту: повышенная возбудимость одного участка нерва закономерно связана с пониженной возбудимостью других пунктов нерва. И эта пониженная возбудимость в других участках нерва связана здесь с тем, что в определенном другом месте нерва имеется, напротив, повышенная возбудимость. Можно было бы кое-что подобное почерпнуть и из старой классической физиологии. Если вы вызовете возбуждение в определенном месте ткани, то все остальные места данной ткани, например нерва, окажутся заряженными положительно на все время, пока возбужденный пункт является электроотрицательным по отношению к ним. С другой стороны, нам известно из классической физиологии, что электроположительный заряд связан с некоторым физиологическим угнетением ткани в тех местах, где этот положительный заряд имеется. Значит, выходит так, что возбужденный пункт ткани поддерживает в прочих пунктах той же ткани известную электроположительность, а стало быть, известное угнетающее влияние на раздражительность во всех остальных местах. Само собою понятно, это только отдаленные аналогии, тем более отдаленные, что те угнетения, которые мы здесь имеем, мы не можем с легким сердцем отожествлять с физиологическими тормозами. Тем не менее все-таки, может быть, было бы интересно остановиться на этих сближениях. Я помню, что моей собеседнице в лаборатории я как-то в порядке фантазии рисовал такую картину: зачем говорить непременно о живом организме как о загадочном целом? Возьмем что-нибудь более простое, например стакан с коллоидным раствором и с электролитом. Поскольку налитая в стакан жидкость представляет собой нечто отдельное от всего окружающего и в этом смысле – целое, то уже здесь внесение новых зарядов со стороны одном определенном пункте жидкости и последующее изменение в распределении электричества и дисперсности коллоида не может не повлечь за собою изменения во всех прочих частях раствора. Там точно так же будут происходить перераспределения зарядов, изменения первоначальных свойств раствора, и, стало быть, если в следующий момент в каком-нибудь другом пункте данной жидкости в стакане вы попробуете воспроизвести тот же процесс, вы найдете там жидкость не при прежних условиях, а измененный коллоид встретит прежний фактор более или менее резко измененным эффектом. Отсюда можно говорить: раз перед нами некоторое замкнутое целое, значит, отсюда сама собою следует обязательно связь между его элементами; стало быть, можно уже здесь подыскать аналогии с доминантными процессами.
Если только мы начинаем говорить об организме как о замкнутом целом, естественно начинают вспоминаться нам принципы Липпмана и Ле Шателье: в системе, способной к устойчивому равновесию, внешнее воздействие и реакция на него со стороны системы находятся в положении противодействия. Во всех этих примерах, о которых я сейчас говорил, вспоминается, что ведь замкнутая в себе система должна реагировать так, что перемены, вызываемые в ней внешним фактором, будут направлены на то, чтобы поскорее устранить эффект от этого фактора, скорее вернуться к успокоению, к первоначальному равновесию. В этом смысле можно сказать, что всякая изолированная система стремится к успокоению, и поэтому вот эти разнообразные и двойственные изменения, которые мы вызываем в данной целой системе, раздражая, изменяя ее, так или иначе влияя на нее в определенном пункте, направлены по принципу наименьшего действия на возвращение системы опять к равновесию, к покою, к удалению изменяющего, раздражающего, вообще действующего из среды фактора. Когда Н. П. Резвяков про нерв говорил, что там есть доминантные явления, когда я приводил пример с раствором в стакане, то тут в самом деле вполне естественно ожидать, – и это наверное так, – что реакции идут по принципу наименьшего действия в направлении Ле Шателье. Какая интересная аналогия! Нельзя ли будет к доминантным изменениям – нарастающее возбуждение в одном месте, сопряженное торможение в другом месте, – нельзя ли к этим двойственным реакциям, которые мы вызываем в целом организме, применить без затруднений принцип Ле Шателье и тогда понять и предсказывать введение человека с точки зрения тенденции нервной системы и организма, взятого в целом, к покою и к наименьшему действию? Надо сказать, что в 1903–1904 гг. Мак-Дугалл, психофизиолог в Оксфорде, развил представление о механизме внимания, т. е. о физиологической подпочве акта внимания, с известной точки зрения близкое к тому, что мы видели здесь в доминантных явлениях, и в то же время противоположное моим пониманиям доминанты, поскольку оксфордский автор слишком поспешно натягивал нервные реакции на схему наименьшего сопротивления. Вопрос несравненно более сложен и деликатен, чем кажется на первый взгляд. Мак-Дугалл представлял себе дело таким образом: между сенсорной и моторной половинами центральной нервной системы, дескать, всегда имеется сопротивление. Благодаря этому сопротивлению в сенсорной половине накопляется какой-то нервный потенциал. Надо сказать, что неврологи – не во гнев им будь сказано – ужасно полюбили с важным видом говорить о нервном потенциале, нервной энергии и т. д. Все это получается внешне очень учено, но когда с недостаточной критикой пробуют применять совершенно точные понятия о потенциале и энергии, то добра не выходит, потому что к ним безнаказанно подходить нельзя. Это совершенно четкие, точные, математические понятия, и когда с некоторой легкостью пробуют приложить их в областях, количественно еще не разобранных, получаются утверждения не слишком полновесные.
Так вот, Мак-Дугалл начал себе рисовать, что накопляется какой-то нервный потенциал, потому что нервной энергии деваться некуда, потому что из сенсорной половины в моторную ей не пробраться; но вот под влиянием раздражения в одном месте получается место наименьшего сопротивления, дырка что ли, между сенсорной и моторной половинами; сюда и устремляется весь потенциал, тут и получается одностороннее возбуждение, а так как потенциал разряжается сюда, то во всех прочих местах нервной энергии не будет, и там реакции будут заторможены. В результате – односторонняя устремленность возбуждения в одну сторону, одностороннее стекание нервной энергии и отсутствие ее в полях торможения.
Вы чувствуете, что это попытка схематически подойти к явлениям этого рода с точки зрения законов Пуазейля или Ома, с точки зрения наименьшего сопротивления и наименьшего действия. Что касается меня, то из всего изложенного вы видите, что для моего понимания доминанты дело обстоит не так. Доминирующий центр может зареагировать совсем независимо от каких-нибудь наименьших сопротивлений в афферентных в отношении его путях: он зареагирует на данный текущий раздражитель просто потому, что его возбудимость в данный момент очень велика. Вот, допустим, у нас здесь станция отправления
Вы видите, что для принципа доминанты нет никакой необходимости толковать получающиеся эффекты столь упрощенно, по схеме наименьшего сопротивления. То, что я сейчас нарисовал вам, сразу открывает возможность понять и то, почему, на первый взгляд, столь заманчивое правило – «уравновешенная нервная система действует в направлении наименьшего сопротивления» – фактически постоянно нарушается и, к нашему счастью, поведение может быть направлено в сторону наибольшего сопротивления, когда это нужно. Фактически окончательная реакция будет идти не с расчетом непременно на минимум действия организма, а с расчетом использовать с той или иной полнотой те потенциалы, которые может развить станция назначения с ее рабочими эффекторами в мускулатуре в однажды начавшейся работе по заданному вектору.
Для экономии времени и места я буду отправляться от того рисунка, который уже имеется перед нами. Положим, что здесь перед нами спиральная рефлекторная дуга