Доминанта: физиология поведения,

Механизмы нашего тела не механизмы первичной конструкции (как хочется думать дренажистам), но механизмы упражнения (как давно высказано Лотце и Лангендорффом).

До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное в предыдущих параграфах о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец.

* * *

Есть три принципа, каждый из которых выставлялся в свое время как общее правило в работе нервных центров и каждый из которых представляет как бы непримиримое противоречие с двумя прочими. И в пользу каждого можно, однако, привести много фактов. Хронологически первый из них может быть назван принципом Геринга – Брейера: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию разливаться по нервным центрам так, что имеющаяся в данный момент реакция переводится в ее противоположную (например, вдыхание в выдыхание, экстензия во флексию и т. д.).

Второй принцип Икскюля: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться всегда к центру, наиболее покоящемуся.

Наконец, принцип доминанты: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться к центру, наиболее деятельному.

Нужно было бы написать отдельную книгу, чтобы детально разобрать конкретное значение этих трех принципов, поставленных рядом. Сейчас я позволю себе высказать лишь мимоходом мое убеждение о том, как обстоит дело в действительности.

Когда мы подходим к животному, застывшему в относительном покое в известной позе (например, к животному, лежащему с подогнутыми ногами), и наносим ему самое слабое, впрочем физиологически действительное раздражение, волна возбуждения разливается более или менее диффузно по нервной сети, центры приходят в более или менее равномерное слабое возбуждение; но в то время как центры-сгибатели не смогут прибавить ничего заметного к имеющемуся уже пассивному сгибанию (в силу так называемой «активной недостаточности мышц», благодаря которой, например, икроножная мышца не может разогнуть ноги в пятке, когда она вполне согнута в колене), центры-экстензоры тотчас заявят о своем возбуждении на сильно растянутых до сих пор разгибателях. Мы будем тогда иметь реакцию по принципу Икскюля.

Теперь подойдем к тому же животному в момент, когда оно занято, скажем, лаканием пищи (при условии, что животное не имеет причины нам не доверять). Легкое волнение, которое мы в нем вызовем, например поглаживанием, усилит лакание. Точно так же легкие раздражения содействуют родовому акту, ритмическая музыка облегчает трудную работу, журчанье ручейка содействует ходу мыслей Канта и т. п. Это все реакции по принципу доминанты.

Но достаточно сильное раздражение одного и того же нерва вызывает на животном глубокое вдыхание, если оно падает в момент выдыхания, и глубокое выдыхание, если оно падает в момент вдыхания. Оно может произвести сгибание, если нога была перед тем активно разогнута, и оно же ведет к разгибанию на ноге, активно согнутой. Это реакция по принципу Геринга – Брейера.

В том царстве относительности, какое представляет из себя центральная нервная система, каждый из этих принципов имеет свое место в определенный момент и каждый будет до крайности односторонен, если мы попробуем утверждать его в отдельности.

Мне кажется, что всем трем мы найдем их естественное место, если представим себе мысленно ход возбуждения в виде кривой, балансирующей около уровня покоя. Насколько реакция может идти в двух противоположных направлениях (скажем: вдыхание – выдыхание, сгибание – разгибание и т. п.), кривую возбуждения мы можем изобразить в виде периода амплитудами вверх и вниз от оси покоя. Тогда в непосредственной близи от оси покоя и при слабейших раздражениях мы будем иметь область реакций Икскюля. Развитие возбуждения на полном ходу будет отвечать моменту, когда те же слабейшие раздражения будут подкреплять имеющуюся реакцию. Это – область принципа доминанты. Наконец, возбуждение, близкое к кульминации, будет теми же раздражениями останавливаться и переводиться через критические точки в обратные. Эта область критических реакций соответствует принципу Геринга – Брейера. Доминантные реакции приходится аналогизировать не со взрывными, как может показаться на первый взгляд, а с каталитическими процессами. (Весьма близкое к принципу доминанты представление развивал в свое время Форстер. Но у него дело рисовалось так, что чрезвычайный «заряд» возбуждения в центрах разрешается от малейшего добавочного стимула. Это именно взрывные реакции, не отвечающие тому, что мы связываем с доминантой и ее функциональным характером.)

«Вся наша жизнь есть борьба». Это верно. И, прежде всего, борьба возбуждений в нас самих, борьба вырастающих в нас сил и побуждений между собою, постоянное возбуждение и постоянное же торможение. Суровая истина о нашей природе в том, что в ней ничто не проходит бесследно и что «природа наша делаема», как выразился один древний мудрый человек. Из следов протекшего вырастают доминанты и побуждения настоящего для того, чтобы предопределить будущее. Если не овладеть вовремя зачатками своих доминант, они завладеют нами. Поэтому, если нужно выработать в человеке продуктивное поведение с определенною направленностью действия, это достигается ежеминутным, неусыпным культивированием требующихся доминант. Если у отдельного человека не хватает для этого сил, это достигается строго построенным бытом. Говорят: собственность есть «инстинкт». Надо сказать на это: ну и что же, что инстинкт? Это отнюдь не значит, что всегда и непременно человеческая деятельность, как натянутая резинка, будет срываться вновь и вновь, чтобы стукнуться в этот инстинкт, как в роковую силу. Природа наша возделываема. Заданное в ней мы берем, чтобы подняться выше на путях тех проектов, которые строятся для предстоящего. И интерес не в том, что эти проекты будущего являются надстройками над древними инстинктами, интерес не в фундаменте, а в том, что на этом фундаменте строится. Сами фундаменты, хотя и медленно, необходимо должны заменяться по мере роста все новых и новых условных связей И. П. Павлова. Поэтому инстинкты – не незыблемый постоянный фонд, а расширяющееся и преобразующееся достояние человека. Из того, что при анормальных условиях высшие достижения сдают наиболее легко, а наидревнейшие остаются, не значит, что наидревнейшие суть «основы поведения человека», а новые и высшие не являются таковыми. Из древнейших животных инстинктов поведение современного нам нормального человека можно понять столько же, сколько и из свойств яйца и зародыша. Можно сказать, что все дело человека и его поведение – в построении и культивировании новых инстинктов. Как я убежден, наиболее важная и радостная мысль в учении дорогого И. П. Павлова заключается в том, что работа рефлекторного аппарата не есть топтание на месте, но постоянное преобразование с устремлением во времени вперед.

Доминанта как фактор поведения

Из стенограммы доклада на заседания Биологического студенческого научного кружка Ленинградского университета 02.04.1927 года

Вероятно, многим известно исходное понятие, которое долгое время несло и продолжает нести такую ценную службу в области физиологии центральной нервной системы, понятие, возникшее еще в XVII в., особенно сильно развившееся в XVIII–XIX в. и продолжающее и в наше время играть такую оживленную роль, – понятие о рефлексе.

Когда мы анализируем какой-нибудь сложный процесс, конечно, нам хочется прежде всего уловить там какие-нибудь постоянства, от которых можно было бы отправляться в дальнейшем своем анализе, и вот рефлекторный акт и лежащая за ним рефлекторная дуга рисовались такими простейшими элементами в работе центральной нервной системы, достаточно постоянными в своих функциях, так что от них возможно было отправляться при анализе сложных актов с таким расчетом, чтобы разложить последние на такие элементы и затем восстановить из этих элементов цельное. С этой точки зрения центральная нервная система рисуется нам как агрегат громадного количества таких рефлекторных дуг, каждая из которых представляет собой надежное постоянство в своем способе работы – своем modus operandi.

Постоянство рефлекторной реакции считалось настолько необходимым отправным пунктом при анализах <…>, что люди тенденциозно закрывали глаза на то, что фактические рефлекторные дуги, когда мы их экспериментально изучаем и раздражаем, могут давать чрезвычайно разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, которые мы от них ожидаем спервоначала. Возникло учение о рефлекторных извращениях – «reflex-reversal», как говорят английские физиологи. Тема о «reflex-reversal» – одна из тех, которые чрезвычайно оживленно разрабатываются до наших дней. Здесь – вы чувствуете – идет речь о том, что рефлекторные дуги, которые мы считаем постоянно функционирующими аппаратами, в некоторых случаях – это принимается как исключение и аномалия — дают отклонение от того, что им по штату полагается, отклонения, доходящие даже до противоположности. Когда мы говорим о «reflex-reversal», то вы чувствуете, что принимается какая-то норма, и эта норма для каждой рефлекторной дуги берется за солидное, основное явление, которому противополагаются аномалии и извращения.

Та школа, к которой я принадлежу, школа профессора Н. Е. Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом, ибо ей известно, что постоянные реакции на одном и том же субстрате получаются только в зависимости от определенных условий, в которых мы наблюдаем данный физиологический аппарат, – и нам также известно, что при перемене условий раздражения того же субстрата, как правило, совершенно как норма, мы получаем эффект, сильно отклоненный от первоначального или даже прямо ему противоположный, т. е. явление возбуждения переходит в явление торможения. На одном и том же субстрате в зависимости от нескольких независимых переменных: во-первых, от количественной характеристики раздражителя, именно от частоты раздражителя и от силы его, затем, от того состояния функциональной подвижности, в котором сейчас реагирующий прибор находится, – мы имеем эффекты, закономерно переходящие от возбуждения к торможению. Под состоянием функциональной подвижности мы разумеем нечто совершенно определенное количественно, именно степень, с которою прибор в данных условиях в единицу времени способен воспроизвести в виде возбуждения, без трансформации, ритмы приходящих раздражений. Но есть и еще важная независимая переменная. Вот в свое время, когда я усиленно работал над рефлекторным аппаратом с той точки зрения, которую исповедует наша школа и о которой я только что вкратце упомянул, – когда я подошел к рефлекторному аппарату и к кортикальному аппарату в условиях электрического раздражения, то нельзя было бы не отметить еще нового условия, которое может весьма закономерно изменять работу первоначальной рефлекторной дуги, именно степени вовлечения в сферу реакции новых центральных областей. В зависимости от условий раздражения, от силы его, от частоты его и также от целого ряда других условий ваш эффект может разыгрываться или на более или менее изолированном топографически отделе центральной нервной системы и зависящей от него периферической мускулатуры, или реакция может сделаться разлитой, т. е. вы видите, что целый ряд мускулов, до сих пор не принимавших участия в работе, вовлекается в работу, и мы должны заключить, что целый ряд новых центров вовлечен в сферу реакции. И вот, в зависимости от того, что вовлечен в реакцию ряд новых центров, реакция на прежней рефлекторной дуге может изменяться чрезвычайно, до неузнаваемости. Очевидно, мы имеем здесь еще четвертое чрезвычайно важное условие, которое на центрах в особенности должно учитываться. Реагирующие приборы лежат здесь совсем рядом, более или менее связаны между собою, и поэтому возможность вовлечения в сферу реакции новых и новых центральных групп на ходу первоначальной реакции – это явление слишком легкое и слишком обычное. Так вот, с того момента, когда при одних и тех же условиях раздражения в сферу наблюдаемой нами реакции ворвался этот новый фактор – вошел в сферу работы новый центральный аппарат, – работа наблюдаемой рефлекторной дуги может чрезвычайно трансформироваться, до неузнаваемости: возбуждение может переходить в торможение, ритмы возбуждения здесь совершенно изменяются. Для того чтобы подчеркнуть особенность этого четвертого условия, очевидно закономерно определяющего ход реакции на первоначальной дуге, я выразил бы это следующим образом. В то время, когда в предыдущих, более простых случаях, издавна разрабатываемых в вашей школе, дело можно формулировать так, что эффект является функцией от раздражения, приходящего извне, Е = f(r), прежде всего от его частоты и силы, то во втором случае эффект, который мы наблюдаем, является величиной, зависящей не только от r, но еще от ряда других факторов, от ряда центральных групп, которые врываются в сферу возбуждения на ходу самой реакции. Я их обозначу – А, В, С… и т. д. Тогда Е = f(r, А, В, С, D…). Я вспоминаю, когда я когда-то писал Н. Е. Введенскому эту строку, он сказал: «Пишите дальше, еще там до X». Его немножко сердило внесение этого нового обстоятельства, хотя оно нисколько не противоречило его исходной точке зрения, ибо ведь естественно, что А, В, С, D… и т. д. – это прежде всего величины, и поэтому их влияние на ход наблюдаемой реакции ничем принципиально не отличается от того, что мы видели в первом случае, связывая ход реакции с величиной внешних раздражителей. Разница только в том, что здесь определяющим фактором является возбуждение, лежащее внутри самого организма; теперь очень просто отдать себе отчет, что во всех тех случаях, когда в условиях, в которых течет эксперимент, величина r постоянна, А, В, С также варьируют очень мало; одним словом, во всех тех случаях, когда наиболее варьирующей величиной окажется величина D, т. е., конкретно говоря, степень возбуждения определенного побочного центра, рядом с той рефлекторной дугой, которую вы изучаете, вы естественно и скажете, что вариации Е, т. е. эффекта, будут в первую голову определяться величиной D. Величина D будет господствующим определяющим аргументом для величины Е, господствующей величиной среди прочих, которая, в особенности в этих условиях, и будет определять течение наблюдаемого рефлекса на той рефлекторной дуге, которая вами отпрепарована и находится непосредственно под вашим наблюдением. Иными словами, даже при тех же самых величинах внешних раздражителей, при той же степени распространения возбуждения по нервной системе, один из факторов, особенно по величине колеблющийся, особенно о себе заявляющий, он-то и будет доминирующим в определении хода реакции. Вот уже поэтому всего проще назвать его доминантой, т. е. величиной, господствующей в смысле влияния на эффект.

Возьмем конкретные примеры таких доминант. Лично мне еще в 1904 г. в первый раз пришлось натолкнуться на подобное явление, с которым я, как сейчас помню, пришел к Н. Е. Введенскому <…>. При раздражении определенных областей коры головного мозга, по Фритчу, Гитцигу, Ферье и ряду других авторов, полагается совершенно определенная локальная реакция, положим, в мускулатуре ног. Так вот, в зависимости от некоторых изменений в центральных условиях животного, а именно, если подготовляется в животном акт дефекации, то замечательным и, очевидно, закономерным образом полагающегося по штату возбуждения конечностей из той же точки коры, о которой мы говорим, не получается, и мы должны сказать, что пути здесь испытывают торможение. Но почему? «Почему» – для науки значит «в зависимости от каких условий». Условия эти именно в возбуждении в данный текущий момент времени центров спинного мозга, в аппарате дефекационном. Теперь ваше раздражение, от которого вы ожидали движения в конечностях, даст движение по месту господствующего возбуждения, движение в хвосте, в сфинктерах прохода, частью в бедрах, но вообще совсем другого порядка, чем полагается по штату для раздражения точки коры, из которой иннервируются движения локомоторного характера. И вот, в тот момент, когда в одно из подобных раздражений, явно усиливающих дефекационный процесс, дефекация действительно совершится, сразу, как будто с центра снята какая-то узда, локомоторный центр вступает в работу, и по-прежнему вы получаете штатные реакции, полагающиеся для данной кортикальной точки, реакции, давно узаконенные в физиологической литературе. Можно было бы, конечно, стать на ту точку зрения, что это какая-то случайность, аномалия, но можно было стать и на такую точку зрения, что перед нами известная определенная закономерность, которая подлежит обследованию. Я стал на вторую точку зрения. Здесь именно важно решить, настаивать ли на постоянстве исходных зависимостей, так сказать, узаконенных физиологических представлений, и с этой точки зрения всякие уклонения от них рассматривать как аномалии и исключения, или стать на другой путь и выработать новое, уже более общее правило, которое предвидело бы и эти предполагаемые исключения, отнюдь уже не как исключения, а как частный случай общего правила. Наука, идя всегда по пути обобщения, который ей свойствен, рано или поздно должна и здесь стать на этот последний обобщающий путь, и прежде всего как раз наш же учитель Н. Е. Введенский для периферической иннервации создал свое большое дело именно потому, что стал учитывать исключения и аномалии из прежних правил и стал подыскивать более общие правила, в которые данные исключения укладывались бы как совершенно законные, предвиденные, предсказываемые явления.

Другой пример, на котором я долго задерживаться не буду, – это глотание. Если на полном ходу идет процесс глотания или он подготовлен предварительным раздражением laryngei superioris, а также непосредственным появлением раздражающего предмета на слизистой оболочке глотки, то также можно наблюдать, что прежние корковые точки теперь вызывают не по штату полагающиеся им реакции на мускулатуре конечностей, там дело явно заторможено, но по поводу их раздражения усиливается акт глотания.