Доминанта: физиология поведения,

В первом случае как будто все ясно и не требует дальнейшего исследования вопроса; остается только недоказанною, – а по моему убеждению, и недоказуемою, – приложимость самого принципа Пуазейля к течению нервных импульсов.

Во втором случае требуется, опираясь на хорошо известные сведения о нервном процессе, пристально изучить условия вовлечения новых станций в сферу реакции, а также условия, при которых эти новые станции приобретают доминирующее значение для течения первичной реакции, – словом, изучение «доминант».

Очень часто в истории науки можно видеть, что привлечь наскоро для объяснения явлений ближайшую подходящую схему значит в сущности загородиться этой схемой от реальности и успокоиться раньше времени, не уловив в конце концов подлинной природы явлений. Я полагаю, что путь Мак-Дугалла и был, по своему времени, очень остроумным, эвристически интересным, но поверхностным привлечением первой подходящей схемы, которая затем лишь загораживала бы от нас подлинную природу наблюдаемых отношений. Поэтому я переношу все внимание на станции назначения и ищу реальные закономерности в их взаимоотношениях. Тогда я начинаю различать там знакомые процессы суммирования, торможения, одновременной и последовательной индукции, только в новых, более сложных сочетаниях и с более значительными последствиями. И, как всегда, готовность учиться у природы, вместо того чтобы ей навязывать готовые схемы, приводит к более содержательным сведениям и очерчивает новые проблемы.

V

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus [(лат.) при других равных условиях – прим. ред.] мы будем поднимать возбудимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

Эти отношения даны еще в спинном мозге, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo [(лат.) «с яйца», с самого начала – прим. ред.], по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбуждений коры.

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях, при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбуждаться в порядке allied reflexes [(англ.) союзных рефлексов – прим. ред.], т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением f (r, k) = E = F(k), т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов: r (подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и k (случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора k — коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравнения) общение k и доминанты было в субкортикальных уровнях и лишь теперь, с переходом во вторую фазу (правая часть уравнения), образуется собственно кортикальный компонент доминанты, с которым k вступает в чисто кортикальную связь. Тогда, если удалить кортикальную область данного основного рефлекса, например слюнного, возможною останется лишь первая фаза Е = f(r, k), но не вторая E = F(k). <…>

Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г.<…>, а во втором – чисто кортикально.

Однако физиологу несколько претит прибегание к морфологическим объяснениям, ибо тут он, в сущности, уходит со своей родной, функционально-количественной почвы и морфологический аргумент является для него своего рода deus ex machina [(лат.) «Бог из машины», неожиданная развязка ситуации с привлечением внешнего нового фактора – прим. ред.].

Можно думать, что многократное «основное» раздражение подняло доминанту до той степени возбудимости и стойкого возбуждения, что k теперь оказывается достаточно сильным раздражителем, чтобы в отдельности поддержать прежние реакции в доминанте, пока ее возбудимость и возбуждение не опустятся до уровня покоя. Однако тогда доминанта должна была бы отзываться облегченно и на все соседние раздражения коры, чему противоречит то обстоятельство, что именно в это время доминанта вызывается избирательно раздражением А и ею переживается «сосредоточение».

Кроме того, в последующей жизни животного пережитая в прежнем доминанта может быть до такой степени погашена, что актуальной доминанты и не видно, а приходится говорить лишь о потенциальной доминанте, опустившейся ниже порога, и, тем не менее, k может ее вызвать вновь в виде актуальной величины.

Если подтвердится, что и в коре процесс «сосредоточения» связан с затуханием доминанты (подобно тому, как на спинальном препарате с затуханием доминанты связано сужение ее рецептивного поля), а затухание корковой доминанты, по правильной мысли А. Л. Шнирмана, должно быть сведено, прежде всего, на эксогенное торможение со стороны конкурирующих доминант, то лишний раз будет ясно, что избирательное совозбуждение k и доминанты предполагает с необходимостью наличность процессов торможения в центрах. Пережитая доминанта при затухании не аннулируется, а тормозится до поры до времени.

Но точно так же изолированное влияние раздражения k на доминанту не может быть понятно без допущения процессов торможения в соседних точках коры. <…>

С обеих сторон приходим к выводу, что однажды возникшая связь k и доминанты сохраняется, держится по следу, чтобы по миновании торможения заявить о себе вновь.

И здесь мы подходим вплотную, вероятно настоятельнее, чем в какой-либо другой области знания, к проблеме учитывания следов от одного момента времени к другому моменту времени в течение одного и того же процесса. В сущности, ни одного более сложного механизма жизни мы не научимся понимать до совершенной прозрачности, пока не научимся учитывать влияние следов в «истории системы», т. е. пока не примем время как самостоятельный фактор. Удовлетворяться стационарными постоянствами, не зависящими от времени, возможно лишь для элементарных свойств вещества, например в геометрии и механике идеально твердых тел, но все затруднительнее, чем ближе мы к реальности в ее полноте, с ее термодинамическими и электромагнитными свойствами, с коллоидным состоянием и всегда односторонне утекающей жизнью. В биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами, не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины «теории, следов», и притом ориентируясь, по старой памяти, на постоянства, не зависящие от времени. В частности, в нервной физиологии совершенно ясно, что сами существующие теории суммирования и торможения определенно опираются на влияние следов во времени, все равно, исходят ли они из представления о рефракторной и экзальтационной фазе или из учения о парабиозе. Ни минимальной поляризации Н. Е. Введенского, ни аккомодации Нернста невозможно понять до конца без унаследования тканью следов во времени. И уж если роль следов во времени заставляет учитывать себя в магнитах, в коллоидном гистерезисе, в отрезке нерва, то надо думать, что в клетке, да еще в нервной, да еще в кортикальной, передача следов от момента к моменту должна играть первенствующую роль. По-видимому, мы очень приблизимся к действительному пониманию явлений этого рода, когда физическая химия раскроет природу коллоидного гистерезиса. Весьма вероятно, что физическая химия белковых коллоидных растворов откроет нам совершенно новые и неожиданные возможности для понимания нервных следов в тот час, когда эта дисциплина овладеет более простыми следовыми явлениями. А пока приходится отдавать отчет в том, что тут потребуется значительная перестановка в наших навыках мысли: необратимые следовые процессы во времени придется выводить не как производные из привычных обратимых и стационарных постоянств, как это мы силимся делать из старого пристрастия к последним, <…> а наоборот, последние будут играть роль исключительных частных случаев посреди реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пикар: «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван принципом неунаследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики… Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравнения функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин “унаследование” не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы».

Парабиоз и доминанта

<…> В гомогенном физиологическом проводнике, двигательном нерве, дальняя одиночная волна возбуждения, пробегая через места очень слабого тетанического раздражения, оплодотворяет имеющиеся здесь ничтожные возбуждения, и тогда мы имеем замечательный результат: местные ритмические возбуждения, сами по себе не способные дать видимого эффекта, активируются дальнею одиночною волною и дают короткий тетанус, державшийся приблизительно столько времени, сколько длится дальняя волна. В этом состоит упомянутый выше «опыт с тетанизированными одиночными сокращениями», изданный Н. Е. Введенским еще в 1886 г. Получаются взаимные влияния дальней волны и местных тетанических возбуждений: с одной стороны, местные возбуждения получили возможность проявиться лишь под влиянием экзальтирующей их дальней волны, с другой – дальняя волна заимствовала от местных возбуждений их тетанический характер. Это и есть в наиболее простом своем выражении тот механизм, который лежит в основе образования доминанты.

Если физиологический проводник будет гетерогенным, эти отношения станут еще выразительнее. Гетерогенность искусственно создается в двигательном нерве функциональным изменением его участка, когда под влиянием физических или химических агентов отдельные приступы возбуждения в пределах участка протекают более медленно, т. е. участок становится менее лабильным. Дальние волны, приходящие из нормальных частей нерва, проходя через измененный участок, поднимают имеющееся в нем состояние возбуждения, но и сами приобретают от него затяжной характер. Взаимные влияния дальних волн и местных возбуждений в измененном участке, как мы видели, могут дать в результате сначала усиление эффектов в мышце, а затем их деятельное снижение, торможение, в зависимости от частоты и силы дальних волн, с одной стороны, и от степени местной лабильности в измененном участке – с другой <…>.

Перенеся эти данные на естественный гетерогенный физиологический проводник, мы должны ожидать, что всякий раз, как в проведении будет участвовать промежуточное звено с малой лабильностью (будет ли это прибор «нервных окончаний» в нервно-мышечном препарате или «нервный центр» в рефлекторной дуге), дальние волны, приносящиеся к этому роднику, будут проходить далее к эффектору не иначе, как приобретя характер возбуждения посредника, и, с другой стороны, в самом посреднике будут создавать суммирование и последующее торможение тем легче, чем менее лабилен посредник в данный момент.

По смыслу учения о парабиозе, эффекты будут слагаться так, что чем в меньшем состоянии возбуждения находится в данный момент промежуточный посредник проведения, тем более влияние дальних волн будет сказываться в подкреплении в нем наличного состояния и в экзальтации проходящих через него возбуждений; но чем выше станет состояние возбуждения в малолабильном посреднике, тем скорее дальние волны, в особенности сильные и частые, приведут к торможению.