Доминанта: физиология поведения,

Но когда состояние реагирующего прибора зависит от привходящего нового фактора, например от вовлечения в сферу реакции нового центра, который, в свою очередь, развивает влияние на наш прибор, зависимость реакции в последнем будет более сложная: е = f (R, а, b, с, d), где R — наш раздражитель, а а, b, с, d — факторы (например, центры), вовлекающиеся в сферу реакции при ее протекании.

Когда один из факторов (центров, вовлеченных в сферу реакции в течение самой реакции, скажем d), приобретает доминирующее значение в качестве определителя конечного результата, я предлагаю обозначить его «доминантою».

Когда вовлечение в сферу реакции центра d сопряжено с появлением в эфферентном пути торможения вместо возбуждения, естественно понимать это торможение как сопряженное с возбуждением d или, для краткости, как сопряженное торможение.

Одним из давних предрассудков является молчаливое предположение прямой связи между величиною возбудимости и величиною возбуждения. Величина возбудимости ничего еще не предрешает о течении возбуждения в пределах действующей шкалы раздражений. А величина эффекта возбуждения в пределах шкалы ничего не говорит о величине возбудимости. Необходимо помнить, что это измерение и величины разного порядка и установление зависимости между ними составляет самостоятельную, очень сложную проблему. Одною из крупных заслуг Н. Е. Введенского было требование принципиального различия между этими величинами и взгляд, что зависимость между ними есть искомое, но отнюдь не само собою разумеющееся. Опыт учит нас, что одна из этих величин может возрастать, в то время как другая падает. В состоянии «раздражительной слабости» пороги раздражения могут быть очень низки, а возбуждение по всей шкале действующих раздражений очень слабо.

Нетрудно показать, что именно от смешивания понятий возбудимости и возбуждения произошел в свое время вывод о раздельности нервных функций проводимости и возбудимости. В наше время оно приводит к упорному смешиванию торможения и невосприимчивости к раздражениям, торможения и утомления и т. п. Утрачивается из внимания тот факт, что именно вследствие впечатлительности к раздражениям физиологический прибор оказывается способным поддерживать достаточно глубокое состояние торможения; а торможение и утомление столь разные вещи, что факты побуждают говорить о расстройстве функции торможения вследствие утомления.

II

Попытаемся охарактеризовать состояние возбуждения в доминанте. Что необходимо ожидать от центра, легко вовлекающегося в сферу реакции и могущего развивать определенное влияние на течение самой реакции?

До сих пор я указывал следующие основные черты доминанты:

1. Повышенная возбудимость. Для того чтобы дальний, до сих пор индифферентный импульс, доносящийся в порядке иррадиации до центра будущей доминанты, получил возможность стать ее раздражителем, необходимо, чтобы он включился в пределы возбудимости начинающей формироваться доминанты, т. е. чтобы порог ее возбудимости стал по крайней мере равен величине доносящегося индифферентного импульса или ниже его.

2. Стойкость возбуждения. Чтобы однажды начавшееся под влиянием донесшегося импульса возбуждение в формирующейся доминанте могло, в свою очередь, влиять на течение реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени.

3. Способность к суммированию возбуждений. Величина влияния доминанты на текущую реакцию зависит от величины копящегося возбуждения в ней. Величина же возбуждения зависит от способности центра суммировать в себе возбуждение от последовательных раздражений. Для каждого прибора есть слишком частые или слишком сильные раздражения, при которых он не только не способен к положительному суммированию, но будет переходить уже к угнетению. Иными словами, существуют условия, когда добавочный стимул, достигший до центра в момент, когда он возбужден и без того в значительной степени, может не только не усилить его возбуждение, но гасить в нем имеющееся возбуждение. Притом чем выше возбудимость прибора, тем более слабые физические факторы могут действовать на него как сильные раздражители. На высоко возбудимый и очень возбужденный прибор вновь приходящий импульс может легко действовать не стимулирующе, а угнетающе. Значит, отнюдь не «сила возбуждения» в центре, а именно «способность к дальнейшему увеличению» возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою.

4. Инерция, т. е. способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал. Это может происходить, прежде всего, тогда, когда доминантное возбуждение протекает по типу «цепных рефлексов», т. е. таких, которые, однажды начавшись, влекут за собою цепь других последовательных возбуждений, и эта последовательная цепь не может прерваться без особого дополнительного тормозящего фактора (например, глотание, дефекация, половой акт и т. д.). Тут, можно сказать, значение индифферентного импульса второстепенное – играет роль первого толчка к разряду доминанты, а в дальнейшем лишь подбадривает ее течение и ускоряет ее разрешение. Но инерция может сказаться и в том, что индифферентный раздражитель, ставший стимулирующим для доминанты, оставляет в ней длительный след от своего влияния, сказывающийся в экзальтированной впечатлительности к другим случайным раздражениям. Если первичный стимул вызывает возбуждение, сопровождающееся появлением веществ, которые в порядке гуморальном поддерживают, в свою очередь, возбуждение, процесс будет обладать инерцией. Вероятно, чем больше нервных элементов участвует в констелляции доминанты, тем дольше она не может успокоиться, однажды придя в состояние возбуждения, тем больше будет ее инерция, тем длительнее ее влияние на течение реакций в организме.

Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте «сильного», а тем более «чрезмерносильного» возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Н. Е. Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum [(лат.) худшее – прим. ред.] добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его.

Со своей стороны, я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов, который, вопреки моим предупреждениям, говорил о доминанте как о сильном возбуждении. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе «субдоминантных» и «доминантных» возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати.

Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса, – вот что делает центр доминантным.

Хронологически первый пример доминанты был описан Н. Е. Введенским для тонического, т. е., вообще говоря, несильного возбуждения центра: при тонусе в центре блуждающего нерва раздражение чувствующего нерва действует на дыхание, как сам вагус, а при тонусе в верхнегортанном нерве мы получаем с чувствующего нерва эффект laryngei superioris.

Наиболее простых и выразительных доминант надо и теперь ожидать из области тонических, т. е., вообще говоря, несильных возбуждений центров. И я с особым удовольствием приведу недавнее указание Магнуса из области именно тонических иннерваций: «Если по тем или иным причинам тело животного и не получило еще нормального положения, то в нем все-таки имеется “готовность” к этому положению, так что индифферентные раздражители или даже раздражители, обычно вызывающие обратную реакцию, все равно, будут ли они слабы или сильны, вызовут стоящую на очереди реакцию положения». Эта «готовность» к определенной реакции, или «тенденция» к реакции, разрешающаяся по поводу индифферентных раздражений, и есть выражение доминанты, перенесенной в данный момент на определенные центры. В этих центрах вначале возбуждение так слабо, что соответствующее внешнее выражение этого возбуждения в мускулатуре может и не получиться вплоть до того момента, как индифферентные импульсы не начнут суммировать возбуждение в «подготовленном» приборе и не выявят его доминантное значение в текущей реакции. <…>

III

Один из интереснейших вопросов для учения о доминанте заключается в том, каково ее отношение к «истериозису» Н. Е. Введенского. Первоначальное мое предположение было, что это явления тождественные и «истериозис есть частный случай доминанты». Усердная и пристальная работа М. Н. Блатовой показала, что это не так.

Если мы отпрепаруем у спинальной лягушки два антагониста колена – m. semitendinosus и triceps, то на раздражение n. peronei препарат будет нормально отвечать сокращением semitend. и торможением triceps (рефлекс сгибания). Если будем наносить тактильное раздражение на кожу спины сбоку на той же стороне, нормальный ответ будет в виде сокращения tric(eps) и торможения semitend(inosus) (рефлекс потирания). Будем теперь длительно, часами тетанизировать peroneus и посмотрим, как будет изменяться при этом возбудимость сгибательного центра, пробуя эффекты с ближайшего n. tibialis. Как надо было ожидать, по описанию Н. Е. Введенского, после временного упадка возбудимости от грубой тетанизации нерва центр в среднем минут через 40 начинает обнаруживать все возрастающую возбудимость, так что сгибательный рефлекс получается теперь на значительно более слабые раздражения tibialis. Если нормально рефлекс сгибания получается с tibialis примерно при 30 см шкалы индуктория, теперь он получается при 45 см, т. е. от гораздо более слабых раздражений. В это же время и раздражение прежнего рецептивного поля потирания дает уже не потирание, а все тот же рефлекс сгибания.

Значит, с повышением возбудимости в центре сгибания уже и импульсы рефлекса потирания «переключились» на центр сгибания. Но этого мало; теперь сгибание получается не только с тех мест, откуда ранее вызывался местный рефлекс потирания, но также с обеих лапок, почти со всего туловища. Сгибательная доминанта стимулируется теперь с чрезвычайно широкого поля, и все оттого, что поднялась возбудимость сгибательного центра. Все это удовлетворяет первому признаку доминанты: повышенной возбудимости в ней. Так дело продолжается, однако, минут 20–30. Если продолжим опыт далее, возбудимость центра сгибания растет выше и выше. Истериозис прогрессивно развивается; через 1 час он достигает громадной высоты 55–60 см и длится, при непрерывающейся тетанизации, в течение 6–7 часов опыта. Между тем сгибательный рефлекс вскоре начинает вызываться со все более и более суженного поля. Через некоторое время на пробные раздражения кожи в поле потирания начинает давать сокращения и m. triceps. Значит, сгибательный рефлекс уже не тормозит ее в такой мере, как до сих пор: рефлекс потирания приобретает бо́льшую возможность проявить свою самостоятельность. Картина, характерная для доминанты, прекращается. При крайне пониженных порогах сгибательного рефлекса с tibialis тактильное раздражение поля потирания дает теперь рефлекс, приближающийся к нормальному типу: сокращению triceps и более или менее выразительному торможению semitend. В то же время пробы раздражения tibialis удостоверяют, что истериозис идет своим путем, – возбудимость сгибательного центра необыкновенно высока и еще возрастает.

Значит, одной высоты возбудимости в центре для доминантных явлений мало. Нужны дополнительные условия. В чем же они?