Наконец, у многих видов животных известно явление неотении — личинки, способные размножаться, не превращаясь во взрослую форму. Таков, например, всем известный аксолотль — неотеническая личинка амбистомы (центральноамериканской амфибии, сходной с саламандрами). Как показали сравнительные исследования, в ходе дальнейшей эволюции взрослая форма в конце концов может выпасть вовсе, и то, что было неотенической личинкой, станет самостоятельным видом. (Видимо, именно так возникли некоторые полностью водные хвостатые амфибии — в частности, знаменитый протей, обитатель подземных рек и озер в карстовых пещерах.) Понятно, что в онтогенезе такого существа никак не может отразиться строение его непосредственных предков, поскольку данный вид возник именно в результате выпадения конечной фазы развития этих самых предков!
Можно, конечно, уйти от этих противоречий, выведя свободноживущих личинок из-под «юрисдикции» биогенетического закона и ограничив его действие только теми зародышами, которые развиваются «на всем готовом» и не имеют других задач, кроме собственно развития. Но животных, у которых нет активных личинок, не так уж много — причем это как раз не те, чью эволюционную историю труднее всего реконструировать без привлечения сравнительно-эмбриологических данных. Правда, даже те, у кого есть личинки, самые ранние стадии развития обычно проходят в яйце. Но оказалось, что как раз эти первые этапы развития могут сильно различаться даже у сравнительно близких родственников. Например, у разных групп позвоночных тип дробления оплодотворенной яйцеклетки и самые ранние формы зародыша — бластула и гаструла — различаются очень сильно (что вообще-то было известно еще Бэру). А поразившее Бэра и его коллег сходство зародышей всех классов возникает позже — на стадии формирования общего плана строения будущего организма. И это тоже было непонятно: если весь онтогенез рассматривать как повторение филогенеза, то нужно сделать вывод, что какие-то совершенно разные древние существа сначала слились в единого «общего предка всех позвоночных», но при этом каждое из них каким-то образом сохранило свою индивидуальность и впоследствии породило отдельных собственных потомков — что уже было явным абсурдом.
С другой стороны, даже и у тех зародышей, которые развиваются в яйце или в утробе матери, есть приспособления, необходимые именно для зародышевой жизни и не нужные взрослой форме ни данного вида, ни его предков (и потому отсутствующие у них). Например, одним из важнейших эволюционных приобретений позвоночных в ходе освоения по-настоящему наземного образа жизни (то есть при переходе от амфибий к рептилиям) стали зародышевая оболочка (амнион) и аллантоис — уникальный орган, совмещающий функции легких и мочевого пузыря. Именно эти структуры позволяют зародышу, развивающемуся в яйце, вести активный газообмен и при этом не пересыхать. У большинства млекопитающих этой проблемы нет: эмбрион развивается в теле матери, снабжение его кислородом и удаление углекислоты и продуктов азотистого обмена берет на себя плацента — структура, которая образована в основном клетками зародыша и потому тоже является его органом. Понятно, что ни у каких предков высших позвоночных — ни у амфибий, ни у рыб, ни у более ранних хордовых — ничего соответствующего всем этим образованиям не было.
Таких «исключений» к началу ХХ века накопилось столько, что многие биологи вполне обоснованно засомневались в самом существовании «основного биогенетического закона», а тем более — в том, что он что-то дает для понимания эволюционных механизмов или хотя бы для реконструкции происхождения конкретной группы животных. Впрочем, как мы помним, это время вообще было временем кризиса эволюционной мысли и своеобразной усталости биологов от эволюционного подхода. Разочарование в «биогенетическом законе» порождалось не только обилием не укладывающихся в него фактов, но и разочарованием в классическом эволюционизме как таковом — и в свою очередь усиливало его.
Однако и в то время находились ученые, пытавшиеся, не отказываясь от критического подхода, все же не выплескивать вместе с водой и ребенка, а найти в построениях предшественников рациональное зерно. Их работы постепенно формировали новый взгляд на соотношение онтогенеза и филогенеза. И снова, как во времена Бэра, нашелся автор, сумевший свести свои данные и достижения коллег в единую стройную концепцию. В этой роли выступил известный русский зоолог Алексей Николаевич Северцов, опубликовавший в 1912 году книгу «Этюды по теории эволюции».
В науке бывает так, что некая идея, будучи сформулирована и высказана в явном виде, кажется настолько очевидной, что непонятно даже, зачем нужно было ее высказывать — ведь все это и так понимают. Но почему-то, пока она не высказана, ее как-то упускают из виду или по крайней мере не осознаю́т вытекающих из нее следствий. Одна из таких идей и стала отправной точкой для рассуждений Северцова: всякое морфологическое изменение есть изменение онтогенеза. Для того чтобы у взрослого организма изменился какой-то признак, нужно, чтобы те онтогенетические процессы, которые формируют этот признак, стали проходить по-иному.
Исходя из этого, Северцов рассматривает в самом общем виде различные способы изменения индивидуального развития. В любом онтогенезе можно выделить некоторое число стадий. Переходы между ними могут быть резкими, как у насекомых с полным превращением (невозможно представить себе «промежуточное состояние» между гусеницей и куколкой или между куколкой и бабочкой), или более плавными — нам сейчас это неважно. Примем просто, что этих стадий достаточно много и что среди них можно выделить начальную, сколько-то промежуточных и конечную, а среди промежуточных — более ранние и более поздние.
Изменения в ходе онтогенеза, вызванные мутациями и закрепленные эволюцией, могут проявляться на любых стадиях онтогенеза. Если изменения затрагивают только конечную стадию онтогенеза, то этим, собственно, все и ограничивается: взрослая форма отныне будет выглядеть несколько иначе, нежели выглядели ее предки, но это отличие формируется лишь в самом конце развития. Часто изменение сводится к тому, что процессы роста и развития продолжаются несколько дольше (в результате чего тот или иной орган или структура оказываются более развитыми, чем у предка). В этом случае мы видим идеальную геккелевскую рекапитуляцию: развитие потомка повторяет развитие предка, только с некоторой добавкой в конце. В результате то состояние признака или органа, которое у предка было характерно для взрослой формы, у потомка существует на одной из промежуточных стадий развития. Такой способ изменения онтогенеза Северцов назвал анаболией, то есть «надставкой».
Анаболии особенно хорошо различимы в эволюции количественных признаков. Например, именно в конце онтогенеза может увеличиться число сегментов в теле кольчатого червя, число члеников в усиках насекомого и даже порядок ветвления у офиур (змеехвосток) — причудливых иглокожих, похожих на морских звезд с тонкими лучами, которые у некоторых видов еще и многократно ветвятся.
Своеобразной «анаболией с обратным знаком» можно считать изменение онтогенеза, при котором конечная стадия (взрослая форма) просто выпадает, а то, что прежде было неотенической личинкой, становится взрослой формой (мы уже упоминали этот феномен в предыдущей подглавке на примере постоянно-водных хвостатых амфибий). Такой способ эволюции — педоморфоз — в полном виде встречается не так уж часто (или, возможно, мы нечасто можем обнаружить его, реконструируя эволюцию той или иной группы). Но вот в эволюционных преобразованиях отдельных органов педоморфозы случаются нередко. У нелетающих птиц крылья обычно в большей или меньшей степени недоразвиты — они словно застыли на той стадии, которая у птиц летающих характерна для птенцов. Да и человеческий череп своими пропорциями гораздо больше походит на череп детеныша человекообразной обезьяны, чем на череп обезьяны взрослой.
Теперь представим, что изменение затронуло какую-то из промежуточных стадий онтогенеза. Тут сценарии могут быть разные: развивающийся организм может проявить эквифинальность (см. выше), вернувшись какими-то «объездными путями» на прежнюю траекторию развития (об этом варианте мы поговорим несколько ниже). Но может получиться и так, что отклонение от стандартного пути окажется слишком велико, и все дальнейшие стадии онтогенеза, включая конечную, окажутся измененными. Эволюцию посредством такого изменения онтогенеза Северцов назвал девиацией, то есть «отклонением». При девиации развитие потомка повторяет развитие предка только до определенного момента — того самого, на котором начало проявляться изменение.
Это хорошо видно в классическом примере девиации — развитии передней конечности у бесхвостых амфибий. У большинства наземных позвоночных, в том числе и у человека, скелет предплечья (части передней конечности от локтя до запястья) образуют две кости — локтевая и лучевая. Но у бесхвостых амфибий — лягушек, жаб и т. д. — эти косточки срослись. Связано это со специфическим способом передвижения этих существ — прыжками. В конце прыжка лягушка приземляется на передние лапы. Их кости постоянно испытывают ударные нагрузки. Чтобы успешно их выдерживать, лучше иметь одну кость потолще, чем две потоньше. Но когда у головастика появляются зачатки передних лап, в них закладываются две косточки предплечья, которые к моменту выхода из воды сливаются в одну. Таким образом, «рекапитуляция» наблюдается только до определенного момента, начиная с которого развитие конечности все больше отклоняется от предкового «сценария». И этот момент наступает на стадии, которая и у предков, и у потомков является промежуточной.
Наконец, можно представить ситуацию, когда изменения проявляются на самом раннем этапе онтогенеза — и дальше все развитие идет уже совсем не по тому пути, по какому оно шло у предков. Тут уже, конечно, никакую «рекапитуляцию» усмотреть невозможно. Такое эволюционное изменение Северцов назвал архаллаксисом (это слово, составленное из греческих корней, можно перевести как «изначальная смена направления»). В качестве примера эволюционной «инновации» такого типа он приводил развитие позвоночника у змей. Как известно, змеи отличаются необычайно большим числом позвонков — от 200 до 450 (в то время как, например, у ближайших родичей змей — ящериц — их всего 50–80). Эмбриологические исследования показывают, что у зародышей змей с самого начала, с того момента, как у эмбриона возникают хоть какие-то различимые зачатки позвоночника, число позвонков уже увеличено. Другой пример архаллаксиса — развитие волоса у млекопитающих. Шерсть, как и перья, является эволюционным производным чешуи. Но если развитие чешуйки и пера начинается с того, что группа эпидермальных клеток образует выступающий наружу бугорок, то при развитии волоса эпидермальные клетки, наоборот, впячиваются вглубь кожи, образуя ямку, которая затем развивается в волосяную сумку.
Анаболии, девиации и архаллаксисы[192] объединяет то, что все эти изменения онтогенеза приводят к большему или меньшему изменению «окончательной» формы — взрослого организма. Но до этого этапа онтогенез может дойти только при условии, что развивающийся организм окажется достаточно жизнеспособным на
Подобные изменения Северцов назвал ценогенезами[193]. Этот термин он позаимствовал у Геккеля, но при этом придал ему более узкое значение. Геккель называл ценогенезами любые изменения индивидуального развития, нарушающие «биогенетический закон», то есть ведущие к появлению у эмбриона или личинки признаков, которых не было у предков. (Легко видеть, что такое понимание включает, в частности, северцовские архаллаксисы.) Согласно Северцову же, ценогенезы — это изменения онтогенеза, в результате которых формируются признаки и структуры, характерные для эмбриона или личинки и полезные для них, но отсутствующие не только у предков, но и у взрослой формы данного организма. Они действительно не укладываются в картину рекапитуляции и биогенетический закон, но в концепции Северцова ценогенезы противопоставлены всем типам филэмбриогенезов — как тем, что подчиняются биогенетическому закону, так и тем, что его нарушают. Ценогенезы в северцовском понимании — это прежде всего
Не удивительно, что ценогенезы в эволюции встречаются на каждом шагу и отличаются необычайным разнообразием. Результатами ценогенезов могут быть формы половых клеток, способы эмбрионального развития тех или иных органов, механизмы питания зародыша или адаптаций свободноживущей личинки и т. д. Важным частным случаем ценогенеза является рационализация — сокращение и упрощение онтогенеза, выпадение из него структур и стадий, утративших функциональность и сохраняющихся лишь «в силу традиции». (Так, превращение зародыша из однослойного в двухслойный у млекопитающих происходит не путем образования впячивания на одной из сторон, как у менее продвинутых позвоночных, а прямым расслоением зародышевого узелка на эктодерму и энтодерму.) Накапливающиеся рационализации постепенно стирают из онтогенеза следы древних исторических процессов — о чем писал еще Фриц Мюллер: «Исторические сведения, сохраненные в истории развития, постепенно стираются, так как развитие от яйца до взрослого животного идет все более прямым путем и часто фальсифицировано борьбой за существование, которой подвержены свободноживущие личинки».
Теперь с учетом всего сказанного оглянемся на «биогенетический закон». Нетрудно видеть, что ясно и недвусмысленно он выполняется только в тех случаях, когда предшествующая эволюция шла путем анаболии. Подверстать под него девиацию можно только с большими оговорками: при ней онтогенез потомка в лучшем случае повторяет (до определенного момента)
Но если этот закон справедлив только для изменений, затрагивающих одну из множества стадий онтогенеза — как вообще удалось его заметить и сформулировать? Почему мы так часто видим в индивидуальном развитии потомков черты их эволюционных предков?
Наиболее четкий ответ на этот вопрос дал примерно в те же годы швейцарский зоолог Адольф Нэф. Он обратил внимание на то, что развитие организма кумулятивно: изменения той или иной его стадии, скорее всего, будут сказываться и на всех последующих стадиях, причем отличия от исходного «сценария» будут нарастать от стадии к стадии. Дело в том, что у клеток, образующих зачаток того или иного органа или структуры, часто есть функции и помимо формирования этого органа — они своими химическими сигналами участвуют в управлении развитием других (прежде всего соседних, но иногда также и отдаленных) структур, закладывающихся позже. Именно поэтому в эмбриональном развитии часто сохраняются структуры, давно утратившие свою основную функцию и исчезающие на более поздних стадиях — как в уже знакомых нам случаях с эмбриональными почками или хордой. Соответственно любое изменение в развитии структур, возникающих на определенной стадии онтогенеза (их увеличение, уменьшение, смещение в пространстве, более ранняя или более поздняя закладка и т. д.) должно сказываться на тех формообразовательных процессах, в управлении которыми они участвуют.
Правда, как мы помним, программа индивидуального развития может в определенных пределах исправлять такие отклонения, обходными путями возвращая развивающийся организм на основную линию. Именно эта особенность онтогенеза делает вообще возможными северцовские ценогенезы — изменения, проявляющиеся на промежуточных стадиях, но не сказывающиеся на конечной. Но пределы устойчивости онтогенеза не безграничны — иначе никакой эволюции вообще не могло бы быть: обладай механизмы коррекции развития абсолютной эффективностью, зародыши с любыми изменениями в генотипе развивались бы в одну и ту же навечно заданную взрослую форму. Если же изменение хода развития не удается подкорректировать, то каждая последующая стадия неизбежно будет все сильнее отличаться от того, как она должна была бы выглядеть при стандартном «сценарии». Между тем «программа индивидуального развития» — это не что иное, как геном, и изменения в нем так или иначе сводятся к