Дарвинизм в XXI веке

Впрочем, в нашей климатической зоне устойчивость его относительна. Если не считать речных пойм, чисто травяные сообщества здесь могут существовать неограниченно долго лишь при условии, что их регулярно стригут. До перехода людей к хозяйственной деятельности это делали дикие копытные, сейчас их заменяет выпас домашнего скота или сенокос. Как мы уже знаем (см. главу «Забытый кит»), травянистые растения при регулярном объедании отрастают гораздо быстрее, чем сеянцы деревьев (которым нужно тратить часть ресурсов на формирование прочной механической ткани), а кроме того, постоянная стрижка лишает деревья их главного преимущества — возможности подняться над травой и перехватить у нее свет. Но там, где такая стрижка прекращается, на травяные угодья начинает наступать лес. И в этом наступлении соблюдается такая же строгая очередность, как в зарастании травой обнаженного участка.

Первыми на заброшенный луг или поле вторгаются деревья-пионеры — береза, осина, ольха. У них много общего с травами-сорняками: мелкие легкие семена, которые они в огромном количестве пускают на ветер; готовность прорастать где угодно (березы и осины иногда тоже вырастают на старых зданиях); устойчивость к температурным перепадам. Плотный покров травы мешает семенам деревьев добраться до почвы, лишает света те ростки, которые все-таки сумели взойти. Но рано или поздно молодые деревца поднимаются над уровнем травы — и с этого момента участь борьбы решена. Разрастаясь, деревья-пионеры затеняют луговые травы, забрасывают их слоем своих листьев, их корни уходят глубже корней травянистых растений, перехватывая влагу, которая должна была поступить из глубины почвы в доступные травам приповерхностные слои. И через 10–15 лет на месте луга уже стоит непролазный частокол тонких стволиков, постепенно превращающийся в живописную березовую рощу.

Однако напрасно мы будем искать в этой роще молодые березки: дерево, способное прорасти хоть на кирпичной стенке, не прорастает под пологом родителей и старших сестер. Зато под кронами берез и осин всходят ели — деревья второй волны. Когда состарившиеся пионеры окончательно сойдут со сцены, на их месте образуется плотный ельник. Внутри него света так мало, что там не могут расти уже ни деревья, ни тенелюбивые лесные травы. Даже на самих елках нижние ветви постепенно отмирают или сохраняют хвою лишь на концах своих лап. Землю же покрывает только слой старых иголок, да местами — куртины тенелюбивых мхов.

Но и господство елей не длится вечно. После того, как часть состарившихся елок упадет на землю и лес немного осветлится, в нем начинают прорастать широколиственные деревья — дуб, липа, клен, вяз. Еще через некоторое время эти деревья выходят в первый ярус — лес превращается в дубраву. Широколиственные деревья умеют прорастать под своим пологом, и образованный ими лес может существовать неограниченно долго, уже не меняя своего видового состава. Если, конечно, не вмешается какая-нибудь внешняя сила — топор лесоруба, ураган или огонь.

В других географических зонах устойчивыми оказываются другие типы растительных сообществ — например, на Аляске все кончается тсуговой тайгой (тсуга — хвойное дерево, немного похожее на ель). Впрочем, и в наших краях дубрава — не единственно возможный финал: если, скажем, участок земли, на котором развивались события, отличался повышенной влажностью, ельник может превратиться в торфяное болото, также способное существовать неограниченно долго. Но ни дубрава, ни болото не могут возникнуть прямо из луга, тем более — из перепаханной земли. Этот процесс закономерной смены растительных сообществ Генри Коулс, а вслед за ним Фредерик Клементс и назвали сукцессией (от латинского succession — последовательность). Сама последовательность сменяющих друг друга сообществ получила название сукцессионного ряда, а устойчивое сообщество, которым кончается сукцессия, именуется климаксным.

Надо сказать, в классической экологии степень детерминированности сукцессии несколько переоценивалась: считалось, что каждому конкретному набору физико-географических условий (климат, водный режим, тип почвы, величина и направление уклона и т. д.) соответствует один строго определенный тип климаксного сообщества, к которому данный участок неизбежно придет, если его не трогать. Современные исследования[205] показывают, что это все-таки не совсем так: по крайней мере в некоторых случаях развивающееся сообщество может «выбирать» между разными вариантами. То, какой из них реализуется в данном месте, зависит от довольно случайных факторов — например, от того, до какой степени успеет разрастись один вид деревьев к тому времени, как на участок попытается вселиться другой. Но набор таких вариантов обычно невелик. И в любом случае они не нарушают главный принцип сукцессии: формирование каждой следующей стадии возможно только на основе предыдущей, когда та достигнет определенной степени зрелости.

Понятие сукцессии ввели в науку экологи-ботаники, и наиболее четко его можно наблюдать именно на составе растительности. Но, конечно, никакая экосистема не состоит из одних растений. Часть других членов экосистемы — грибы, бактерии, многие насекомые и т. д. — тесно связана с определенными типами растительных сообществ и обитает почти исключительно в них. Другие — прежде всего млекопитающие (особенно крупные) и птицы, но также ряд насекомых и иные высокоподвижные животные — не так тесно привязаны к конкретным типам сообществ и могут жить в разных или даже сразу в нескольких, посещая их по мере надобности.

Может показаться, что в нетронутой природе за миллионы лет все сукцессии должны были закончиться, а климаксные сообщества — захватить всю землю. Но это не так: пожары, ураганы, нашествия вредителей, речные наносы, оползни, извержения вулканов и т. п. события снова и снова заставляют растения разыгрывать пьесы сукцессий. Сравнительно недавно — 10–12 тысяч лет назад — на Европейской равнине сукцессия происходила на гигантских площадях: растения осваивали земли, оставленные отступающим ледником. Но и без таких масштабных процессов, как наступление и отступление ледников, на достаточно большой не затронутой человеком территории всегда найдутся «пятачки», где по той или иной причине климаксное сообщество оказалось разрушенным и началась сукцессия.

Ну а теперь, помня все это, вернемся к гипотезе Жерихина.

Мезозойская революция цветов

Итак, Жерихин предположил, что цветковые растения возникли как «сорняки» — растения, первыми осваивающие обнажившиеся участки почвы. Разумеется, в мезозойской флоре тоже были свои сорняки из числа голосеменных и папоротников, но цветковые сравнительно быстро почти полностью вытеснили их в этой роли[206]. На их стороне было два основных преимущества: травянистая форма, позволяющая быстро занять всю оголенную площадь, и опыление насекомыми.

Почему именно цветковые растения «открыли» такую жизненную форму, как трава? Возможный ответ на этот вопрос предложил ботаник Павел Гамбарян. Согласно его гипотезе, общий предок покрытосеменных был водным растением, подобным современным кувшинковым. И так же, как у кувшинковых, у него почти полностью редуцировалась ксилема (механическая и проводящая воду ткань), поскольку погруженному в воду растению не нужно противостоять силе тяжести, а воду все его ткани получают в избытке без специальной проводящей системы. Это допущение разом объясняет, почему эти растения позднее вышли на сушу именно в роли первичных зарастателей обнажений (речные наносы и временно обсыхающие отмели — наиболее часто встречающийся в ненарушенной природе тип обнажений), почему на суше они приобрели форму травянистых растений (у них исходно почти не было ксилемы, без которой можно было только стелиться по почве) и даже почему именно они смогли сформировать настоящий цветок (произрастая в условиях избытка влаги, они могли позволить себе лепестки — структуру, чрезвычайно затратную в смысле расхода воды). Интересно, что Гамбарян выдвинул свою гипотезу в 1975 году, когда никакие ранние покрытосеменные не были известны. Уже в нашем веке в Китае и Испании было найдено несколько видов раннемеловых покрытосеменных — и их морфологические признаки указывают на то, что это были водные или полуводные растения.

Что же касается второго козыря покрытосеменных, то если для высоких деревьев, образующих обширные сплошные массивы, «адресное» опыление не дает особых преимуществ, то для пионеров-сорняков, обычно растущих на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, оно оказалось неоценимым качеством. Среди меловых голосеменных тоже были насекомоопыляемые виды — и немало (собственно, цветковые и возникнуть-то могли только тогда, когда сотрудничество растений и насекомых стало уже достаточно регулярным, и участвующим в нем растениям было выгодно сформировать специализированный орган для привлечения опылителей). Но, возможно, именно среди сорняков мелового периода только цветковые использовали это ноу-хау, а если и нет, то они быстро вытеснили конкурентов-пионеров, переманивая их опылителей, как сетевой супермаркет переманивает покупателей у семейного магазинчика. Так или иначе в какой-то момент в роли сорняков не осталось никого, кроме этих новоявленных мягкостебельных недомерков — цветковых.

И вот это, по мысли Жерихина, было решающим моментом: монополизировав нишу пионеров, цветковые растения блокировали все существовавшие до них сукцессионные ряды. Одна стадия сукцессии сменяет другую не потому, что растения более ранней стадии в принципе не могут больше расти на преобразованной ими почве, а потому, что на ней гораздо лучше их растут вселенцы следующей волны, постепенно вытесняя своих предшественников. Но оказалось, что на участки, занятые сорняками-цветковыми, меловые растения следующих стадий сукцессии просто не могут вселиться. (Почему именно — можно сейчас только гадать, но скорее всего, потому, что на ту плотность покрытия почвы, которую могли создать травянистые цветковые, «тактико-технические характеристики» семян голосеменных рассчитаны не были.) В результате всякий клочок земли, однажды захваченный сорняками-цветковыми, оставался за ними навечно: они там росли поколение за поколением. А это означало, что они неизбежно эволюционировали — и среди них постепенно возникали новые формы, способные эффективно расти в тесном окружении сорняков и на преобразованной ими почве. То есть фактически исполнять роль растений второй волны сукцессии. Конечно, в нормальных сукцессионных рядах того времени они, скорее всего, проиграли бы «штатному» второму эшелону — но нормальных сукцессионных рядов уже не было: везде, где освобождался участок земли, его захватывали сорняки-цветковые, и вытеснить их оттуда могли только цветковые же. Фактически на этих клочках шло формирование новых сукцессионных рядов — пока еще очень коротких и бедных видами.

Впрочем, все это очень долго — почти всю первую половину мелового периода — оставалось играми маргиналов, проходившими на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, занимавших ничтожную часть всей покрытой растительностью суши. Часто ли в нетронутой природе возникают участки оголенной земли и велики ли они бывают? И действительно: как мы уже говорили, в отложениях нижних ярусов[207] мелового периода останки и пыльца цветковых встречаются редко и представлены очень небольшим числом видов. Но с конца аптского века (предпоследнего в раннемеловой эпохе) их обилие начинает быстро расти, этот рост продолжается весь следующий — альбский — век. А в первом веке верхнего мела — сеномане — цветковые растения составляют уже абсолютное большинство всех растительных окаменелостей, и среди них уже можно найти все жизненные формы: травы, кустарники, деревья и т. д. И в это же время так же быстро исчезают растения, преобладавшие в отложениях предыдущих ста миллионов лет — то есть почти всего мезозоя. Революция свершилась.

Дело было, вероятно, не только в том, что за десятки миллионов лет каждый участок земли хоть раз да лишался своего растительного покрова — что в сложившейся ситуации означало переход из владений мезозойской флоры во владения цветковых. Если бы все сводилось к этому, мы бы увидели более-менее плавное и равномерное увеличение доли цветковых в течение всей раннемеловой эпохи. Вместо этого мы видим их скудное маргинальное существование на протяжении большей части этой эпохи — и взрывную экспансию в ее конце. Эта неравномерность в свое время произвела такое впечатление на Дарвина (который, как мы помним, был убежденным градуалистом), что он назвал «альбский взрыв» цветковых «отвратительной тайной».

Видимо, в какой-то момент количество перешло в качество. На плацдармах, отвоеванных цветковыми у мезозойских «сорняков», шла быстрая (и совершенно некогерентная) эволюция, порождавшая формы, способные расти в сомкнутом сообществе. В какой-то момент они оказались способны вторгнуться в сложившиеся мезозойские биоценозы и потягаться за место под солнцем с доминирующими в них видами. И уже само это вторжение разрушило тонко отлаженные и сбалансированные за сто миллионов лет когерентной эволюции наземные экосистемы мезозоя. Новые доминанты потянули за собой в меловые леса свою «коалицию» (см. главу «Забытый кит») — опылителей, симбионтов, фитофагов, паразитов и всех, кто так или иначе зависел от всех этих категорий. Все это, вероятно, напоминало вторжение в империю ацтеков отряда Кортеса, побеждавшего не столько за счет превосходства своего оружия, сколько за счет того, что сложный и тонко отрегулированный социальный организм империи стал разваливаться от самого факта вторжения внешней силы. Впрочем, возможно, заметную роль в этом столкновении сыграли растительноядные животные того времени — представленные в основном различными видами динозавров. Характерные особенности «новых растений» — сочная, богатая мягкой паренхимальной тканью листва и не одревесневающие стебли — пришлись по вкусу травоядным рептилиям: вскоре после начала быстрой экспансии цветковых начался последний (и самый пышный за весь мезозой) расцвет динозавров. Из первой половины верхнемеловой эпохи (то есть первых 15–17 миллионов лет после победы «цветковой революции») известно больше видов динозавров, чем из любого другого временнóго отрезка аналогичной длительности.

Тут я снова позволю себе отвлечься от основной темы, так как у читателя, вероятно, уже возник вопрос: а что же стало с гигантскими ящерами потом? Если они не только благополучно пережили меловой ценотический кризис, но и вступили сразу после него в небывалый прежде расцвет, то не говорит ли это о том, что их последующее вымирание никак не связано с «цветковой революцией» и ее последствиями?

Отступление гипотетическое. Вымирание в раю

По отношению к концепции Жерихина любые версии вымирания динозавров, строго говоря, элемент необязательный, этакое дополнение, вроде резных наличников на окнах — выглядят красиво, но если их снять, ни с домом, ни даже с окном ничего не случится. Основное содержание концепции мелового ценотического кризиса никак не зависит от того, справедлива или нет та или иная гипотеза о причинах вымирания динозавров. Кроме того, как мы уже говорили, все попытки реконструировать причины тех или иных событий прошлого обречены вечно оставаться гипотезами, которые могут быть опровергнуты, но никогда не будут доказаны. И тем не менее было бы соблазнительно связать вымирания в конце мелового периода с изменениями, произошедшими в его середине.

Итак, динозавры не только благополучно пережили среднемеловую революцию в составе растительности, но и как будто оказались в выигрыше, успешно освоили новые корма, дали целый букет новых видов. Но примерно с середины позднемеловой эпохи их разнообразие начинает сокращаться. При этом темпы исчезновения видов остаются примерно такими же, какими и были (для любого достаточно большого отрезка времени можно найти виды, которые именно в это время встречаются в последний раз). Новизна ситуации состояла в том, что новые виды появлялись реже, чем вымирали прежние. А к самому концу мелового периода появление новых видов динозавров прекратилось вовсе. И после того, как довымерли немногие еще остававшиеся к этому времени виды, эра динозавров кончилась.

Понятно, что такая картина не соответствует не только катастрофическим сценариям вроде падения астероида или суперизвержений вулканов, но и «как бы биологическим» версиям вроде модных в свое время предположений об отравлении алкалоидами цветковых растений, разразившейся всепланетной эпизоотии и тому подобных сценариев, которые один мой собеседник удачно назвал «массовым мухобойством». Вымирание динозавров явно было обусловлено какими-то эволюционными причинами. Но какими?