Загадка падающей кошки и фундаментальная физика

Реальность, как мы вполне можем себе представить, намного сложнее. Исследования XIX в. сделали большое дело и помогли нам разобраться в рефлекторных действиях как в целом, так и в деталях. В начале столетия шотландский хирург Чарльз Белл (1774–1842) продемонстрировал, что существует два различных типа нервов, по которым информация передается по телу. Белл различал сенсорные нервы, передающие информацию центральной нервной системе, и моторные нервы, передающие команды от центральной нервной системы к мышцам и органам. Белл опубликовал свои откровения в 1811 г. в книге под названием «Идея о новой анатомии мозга».

Английский физиолог Маршалл Холл (1790–1857) на основе наблюдений Белла построил и сформулировал первую полную теорию рефлекторных действий, предложив при этом термин рефлекторная дуга для описания полного процесса реализации рефлекса^{4}. Теорию Холла, в общем и целом верную, можно объяснить на примере коленного рефлекса. Удар докторского молоточка служит для коленного сухожилия стимулом; стимул возбуждает сенсорный нерв, который передает сигнал определенному сегменту спинного мозга, который посылает обратно по моторному нерву подходящей четырехглавой мышце команду дернуть ногой.

Кроме того, коленный рефлекс — прекрасный образец одного из важнейших свойств рефлексов, также открытого Чарльзом Беллом и известного как реципрокное (сопряженное) торможение. Когда запускается коленный рефлекс, возникает не только сигнал от спинного мозга с командой четырехглавой мышце сократиться и дернуть ногой, но и сигнал противодействующей мышце, мышце-антагонисту, с командой расслабиться. Именно благодаря торможению мышцы-антагониста противодействующие мышцы не борются друг с другом — ведь это привело бы не только к пустой трате энергии, но потенциально могло бы вызвать мышечную травму. Как мы вскоре увидим, торможение мышечного действия играет огромную роль в работе нервной системы. В статье 1823 г. о мышцах, обеспечивающих движение глаза, Белл описывает такую реакцию:

Нервы так долго рассматривались только как инструмент стимулирования мышц, без всякой мысли об их действии в противоположном смысле, что здесь, возможно, необходима будет дополнительная иллюстрация. Через нервы устанавливается связь между мышцами, причем не только та связь, посредством которой обеспечивается сложение усилий разных мышц в одном действии, но и та связь между классами мышц, благодаря которой одна группа расслабляется, когда другая сокращается^{5}.

В эпоху Белла было сделано еще одно ключевое открытие, наглядно демонстрирующее сложность рефлексов. Исследователи обнаружили, что один и тот же рефлекторный ответ может вызываться многими разным входящими воздействиями-раздражителями, способными изменить силу и природу рефлекса, и что среди этих входящих воздействий могут быть не только различные чувства, но и сознательный контроль разума. Классический рефлекс такого рода — болевой рефлекс отдергивания, который заставляет руку отдергиваться от горячей поверхности или открытого пламени. Однако, как любят демонстрировать злодеи в приключенческих фильмах, этому рефлексу можно противостоять, удерживая руку над огнем даже при очень сильной боли^{6}. Коленный рефлекс, напротив, является простым и не может контролироваться сознательно: как бы вам ни хотелось сдержаться, нога все равно дернется.

Таким образом, к концу XIX в. ученым удалось собрать ошеломляющее количество информации о функционировании рефлексов в частности и нервной системы в целом; при этом никакой обобщающей теории, соединяющей разрозненные части, не существовало. Помимо рефлекторных действий исследователи успели изучить анатомию мозга и узнать, как различные высшие когнитивные функции распределяются по конкретным областям мозга. Они узнали также, что фундаментальным строительным кирпичиком всей нервной системы является нервная клетка, или нейрон.

Именно при таком состоянии дел на сцене появился Чарльз Скотт Шеррингтон (1857–1952), английский физиолог и патологоанатом^{7}. Шеррингтон, которому вскоре предстояла необычная карьера, начал жизнь тоже довольно необычным образом: согласно официальным записям, он был рожден через девять лет после того, как умер его официальный родной отец Джеймс Нортон Шеррингтон. Его подлинным отцом, возможно, был женатый хирург по имени Калеб Роуз, у которого был роман с матерью Шеррингтона. Очевидно, чтобы избежать скандала, Роуз оставил официальное отцовство покойному Джеймсу и ограничился ролью «гостя» в доме Шеррингтонов, по крайней мере до тех пор, пока его собственная жена не умерла в 1880 г.^{8}

Калеб Роуз оказывал на своего пасынка мобилизующее действие, именно он отправил Чарльза Шеррингтона в медицину. Финансовые проблемы семьи не позволили начать обучение в Кембридже, как надеялся Чарльз, но он сумел отличиться в старших классах Ипсвичской школы и к 1875 г. сдать предварительный экзамен по общему образованию в Королевском колледже хирургов Англии. К 1879 г. Шеррингтон уже посещал Кембридж в качестве вольнослушателя. В 1884 г. он добился членства в Королевском колледже хирургов, в 1885 г. защитил степень бакалавра по медицине и хирургии.

Склонность к нейробиологии возникла у Шеррингтона в результате цепочки событий, произошедших на VII Международном медицинском конгрессе в 1881 г. На этом собрании вспыхнул жаркий спор о локализации конкретных функций в мозге, что немедленно дало толчок нескольким экспериментам, которые должны были разрешить этот вопрос. Шеррингтон на встрече не присутствовал, но его в качестве помощника привлекли к последующим экспериментам, и этот опыт произвел на него глубокое впечатление.

Несмотря на интерес к нейробиологии, в ранних своих работах Шеррингтон обращался попеременно к физиологии и патологии (изучению болезней и их причин). В 1880-е гг. он много раз ездил на вспышки холеры в Европе, чтобы как можно лучше изучить болезнь. В 1887 г., однако, он устроился преподавателем систематической физиологии в больницу Св. Фомы в Лондоне; именно там он сделал изучение нейрофизиологии своим главным занятием.

Первоначально Шеррингтон сосредоточил усилия на изучении коленного рефлекса и в 1893 г. опубликовал результаты своих исследований^{9}. В этой работе он сделал важное открытие — то, что мы сегодня называем проприоцептивными рефлексами и что играет ключевую роль в реципрокном торможении. Благодаря работам Чарльза Белла к тому моменту было уже известно, что рефлексы, в которых задействованы антагонистические мышцы, испытывают реципрокное торможение. Но Шеррингтон исследовал эти рефлексы более подробно и выяснил, что степень торможения зависит от того, были антагонистические мышцы первоначально напряжены или нет. Напряженные мышцы задней стороны бедра, к примеру, получили бы сильный импульс торможения, тогда как те же мышцы в расслабленном состоянии получили бы слабый импульс того же рода. Очевидно, коленный рефлекс получал не только сигнал от коленного сухожилия, но и информацию о текущем состоянии мышц задней поверхности бедра от расположенных в них сенсорных нервов. Сенсорные нервы, залегающие в мышцах, суставах и сухожилиях, получили известность как проприоцепторы; они обеспечивают центральную нервную систему информацией о внутренних стрессах и напряжениях, которые испытывает любое живое тело.

Таким образом, Шеррингтон продемонстрировал, что каналы связи, задействованные в работе рефлексов, гораздо сложнее, чем считалось ранее. Мы можем в сравнении представить ранние и более продвинутые взгляды на действие рефлексов как разные реакции на пожарную тревогу. В первом варианте сигнал пожарной тревоги был дан и пожарная служба его приняла, но без подробной информации о том, что, собственно, случилось. Шеррингтон же показал, что действие рефлексов гораздо больше похоже на звонок в пожарную службу по соответствующему телефону, при котором звонящий сообщает пожарным много разной информации, прежде чем они решают, какие меры следует предпринять.

В ходе дальнейшего исследования мышц-антагонистов Шеррингтон отметил еще одно необычное явление, которому суждено было сыграть громадную роль в познании нервной системы. У животных с полностью удаленными большими полушариями мозга (децеребрированных животных) мышцы-разгибатели (такие как четырехглавая мышца) сразу становились жестко вытянутыми — вскоре это явление получило название «децеребральная ригидность». Наблюдаемая ригидность натолкнула Шеррингтона на мысль о том, что мышцы, даже находясь в покое, непрерывно испытывают, с одной стороны, возбуждение с подачи одной части центральной нервной системы и, с другой стороны, получают сигналы на торможение от больших полушарий мозга. Это, в свою очередь, привело ученого к выводу о том, что торможение играет в нервной системе и рефлекторных действиях гораздо более существенную роль, чем полагали прежде^{10}. В 1932 г. Шеррингтон стал за это открытие одним из лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине. В своей нобелевской лекции он описал это явление:

Таким образом, рефлекс, который на первый взгляд представляется чисто возбудительной реакцией, оказывается при ближайшем рассмотрении смесью возбуждения и торможения. Его сложная природа, которую, как правило, несложно продемонстрировать на рефлексе в простом спинализированном состоянии, еще более очевидна в децеребрированном состоянии^{11}.

В 1906 г. Шеррингтон еще больше укрепил свою репутацию в нейробиологии публикацией книги «Интегративное действе нервной системы» (The Integrative Action of the Nervous System). В ней он изложил первую унифицированную картину того, как работают рефлексы на разных уровнях, начиная с клеток и заканчивая мозгом^{12}. Он предложил концепцию синапса как ключевой точки связи между нервными клетками, а также место, где возбудительные и тормозящие сигналы рефлекса взаимодействуют, определяя общий рефлекторный ответ. При помощи синаптической картины рефлекторных действий и эволюционной теории Шеррингтон объяснил, как и почему возникли основные структуры мозга, такие как мозжечок и большой мозг.

Новаторские взгляды Шеррингтона на рефлекторную и мозговую функцию побудили многих физиологов и нейробиологов к проверке огромного числа высказанных им идей. Одним из этих исследователей был Льюис Вид из Гарвардской медицинской школы, опубликовавший в 1914 г. свои «наблюдения по поводу децеребральной ригидности»^{13}.

Шеррингтон в свое время показал, что большие полушария головного мозга производят тормозящее действие на мышцы и что удаление этих полушарий приводит к ригидности. Вида, напротив, интересовала локализация той части мозга или спинного мозга, откуда берет начало возбуждающий сигнал для мышц. Проведя множество испытаний на подопытных кошках, он пришел к выводу, что ключевую роль в поддержании ригидности играют две части мозга: мозжечок и средний мозг. Мозжечок получает от конечностей импульсы с запросом на ригидный ответ, но при этом он одновременно служит связующим звеном, передающим сигнал торможения от коры головного мозга к конечностям. Вид выяснил, что точкой возникновения сигналов, посылаемых в конечности и вызывающих ригидность, является средний мозг.

Вида к исследованиям подталкивал не только «связанный с ними физиологический интерес», но и тот факт, что децеребральная ригидность обладает очень близким сходством с той ригидностью, которая развивается в некоторых смертельных человеческих болезнях, таких как менингит. Познание механизма децеребральной ригидности должно было, по мнению Вида, помочь в диагностировании и лечении болезней, имеющих отношение к нервной системе.

Неизбежным следствием огромного числа новаторских концепций по поводу рефлекторной функции, высказанных Шеррингтоном, и доступности подопытных кошек стало то, что кошачий рефлекс переворачивания в падении очень быстро оказался в фокусе внимания нейробиологии. В 1916 г. Вид, работавший теперь в Университете Джона Хопкинса, объединил усилия со своим коллегой Генри Мюллером, чтобы провести первое исследование кошачьего рефлекса с точки зрения нейробиологии^{14}.

Источником их вдохновения и мотивации опять же стала децеребральная ригидность — и еще гипотеза, выдвинутая Шеррингтоном в его известной книге 1906 г.