Эусоциальность

Математическое исследование HRG позволило выяснить три удивительных факта. Во-первых, HRG не обладает какой-либо предсказательной силой, поскольку и выгоду B, и цену для индивида C невозможно узнать заранее. Они зависят от данных, которые необходимо предсказать. В начале эксперимента B и C неизвестны, а потому нельзя сказать, что именно предсказывает правило Гамильтона. Когда эксперимент будет закончен, HRG даст значения B и C задним числом, так чтобы разность BR − C была положительной, если частота рассматриваемого признака повысилась, и отрицательной, если она снизилась. Но такие «предсказания» – просто перетасовка собранных данных, в которых уже есть информация о том, повысилась ли частота признака или же снизилась. В частности, параметры B и C зависят от изменения средней частоты признака.

Второй удивительный факт об HRG: прогноз, существующий лишь в ретроспективе, не основывается на близости родственных связей или каком-либо ином аспекте популяционной структуры. Зачастую правило Гамильтона интерпретируется так: R выражает структуру популяции, а B и C характеризуют природу признака. Но существующее отклонение показывает, что такая интерпретация неверна. Все три показателя – B, R и C – это функции от популяционной структуры, тогда как BR − C – это функция, не зависящая от структуры популяции. Любая информация о том, кто с кем взаимодействует, утрачивается при вычислении значения BR − C.

Третий факт об HRG: не существует эксперимента, который мог бы подтвердить или опровергнуть это правило. Все входные данные, независимо от того, биологические они или нет, формально согласуются с HRG. Эта согласованность – не следствие естественного отбора, а утверждение о наличии взаимосвязи между углами наклона в многовариантной линейной регрессии. Об этой связи статистической науке известно по крайней мере с 1897 г.

Такая же неопределенность, но еще сильнее выраженная, характерна и для предложенной Гамильтоном концепции «совокупной приспособленности». Правило Гамильтона расширяется попарно, от индивида к индивиду, пока не охватит всех членов колонии, когда можно определить, какую выгоду получает группа в целом от суммы всех взаимодействий. Есть немногочисленная научная школа «теоретиков совокупной приспособленности», которые отстаивают эту идею, но нет каких-либо реальных наблюдений совокупной приспособленности – никому не удалось их представить даже чисто умозрительно.

Я допускаю, что критики теории совокупной приспособленности (к которым отношу и себя) могут ошибаться, и в будущем удастся сделать ее прямые измерения или дать хотя бы косвенную оценку. В таком случае гамильтоновская надстройка к родственному отбору действительно станет важным вкладом в социальную биологию. А пока открытия в области социогенеза придется делать с помощью старых (и значительно более интересных) методов – полевых и лабораторных наблюдений, ведущих к обобщениям, основанным на больших объемах собранных данных.

7

История человека

За последние 400 млн лет на суше появлялось большое количество крупных животных (массой 10 кг и более) – лишь для того, чтобы умереть и уступить место новым видам.

Сколько видов появилось? Сколько вымерло? Позвольте сделать отчасти обоснованное предположение. Если средняя продолжительность существования некого вида и его дочерних видов составляет около 1 млн лет (на основании геологических данных) и если по меньшей мере 1000 таких видов живет в одно и то же время, тогда (вероятно!) за всю историю Земли на ней существовало порядка 0,5 млрд видов.

Лишь один из множества видов достиг человеческого уровня интеллекта и социальной организации. После этого события на планете все изменилось. Не будет ни другого кандидата, ни продолжения соревнования. Победителем стал один необычайно удачливый вид приматов Старого Света. Появился он в Восточной и Южной Африке. Местами его обитания были тропические саванны, луга и полупустыни. Время появления – от 300 000 до 200 000 лет назад.

Основные события, предшествовавшие возникновению человечества, начали разворачиваться от 5 до 6 млн лет назад, когда один вид высших приматов разделился на два вида, дав начало двум эволюционным линиям, одна из которых привела к появлению современного Homo sapiens, а другая – к двум ныне живущим видам шимпанзе: обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes) и его более мелкого и схожего с человеком собрата бонобо (Pan paniscus).

Представители обеих линий стали преимущественно жить на земле, а не на деревьях, причем предки человека на земле проводили больше времени, чем предки шимпанзе. Предшественники шимпанзе могли неуклюже бегать на задних конечностях или же на всех четырех. Не позднее 4,4 млн лет назад старейший известный предшественник человека, Ardipithecus ramidus, уже уверенно ходил на удлинившихся ногах, все еще сохраняя длинные руки и способность ловко передвигаться по деревьям.

Это был, скажем так, первый шаг к жизни на земле, которым Ardipithecus ramidus или другой близкий к нему вид положил начало линии австралопитеков, располагавшейся уже значительно ближе к современному человеку, чем Ardipithecus, как в плане общей анатомии, так и в способности к прямохождению. Прямохождение потребовало изменений во всем теле, с чем естественный отбор благополучно справился. Ноги стали длиннее и прямее, удлинились стопы, что обеспечило возможности для более экономной локомоции посредством покачивающегося движения. Таз принял форму полого сосуда, чтобы вместить внутренние органы. У Ardipithecus центр тяжести был уже над ногами, а не на уровне живота и спины, как у шимпанзе и других человекоподобных высших приматов.

Среди австралопитеков известно множество видов – все они были прямоходящими и обладали телами, очень близкими к современному человеку. Около 3,5–2 млн лет назад четыре вида Australopithecus (A. afarensis, A. bahrelghazali, A. deyiremeda, A. platyops) и близкий к ним Kenyanthropus могли существовать одновременно в Восточной и Центральной Африке. Насколько мы можем судить по фрагментарным останкам, австралопитеки, судя по всему, представляли собой результат процесса, который специалисты по эволюционной биологии называют адаптивной радиацией[4]. Различия в зубах и челюстях являются отражением пищевой специализации конкурировавших видов. В целом чем крупнее и тяжелее зубы и кости челюстей в сравнении с размерами всего черепа, тем более грубую растительную пищу могла включать диета австралопитеков.

Адаптивная радиация приводит к появлению близкородственных видов и обычно уменьшает конкуренцию, позволяя им сосуществовать в одном географическом районе. Там, где виды контактируют друг с другом, они обычно начинают расходиться в плане анатомии и поведения, в результате чего конкуренция снижается еще больше. Этот феномен, который называют смещением признака, мог играть важную роль в ходе всей эволюции человека.

Понимание процессов видообразования и последующей частичной гибридизации, смещения признаков, а также адаптивной радиации может помочь объяснить высокую изменчивость, встречающуюся у большинства предков человека. Среди них – одни из первых представителей рода Homo, в том числе Homo habilis, недавно обнаруженный Дманисский гоминид (Грузия), ранее известный как Homo georgicus, и Homo naledi из ЮАР. Еще одна загадка, которую предстоит решить, – это связь между неандертальцами, денисовцами и Homo sapiens, а также конкуренция между этими эволюционными группами.

Человечество возникло в африканской саванне как продолжение эволюционной линии австралопитеков и прошло практически по тому же пути, что и другие эусоциальные виды. Важнейшим стимулом социальной эволюции была конкуренция между группами, зачастую с применением насилия. Окончательный переход на уровень Homo обеспечило сочетание нескольких факторов: изначально крупный мозг, использование огня, а также преимущества, обеспечиваемые тесным сотрудничеством членов группы

Один из принципов эволюционной биологии, который может помочь при исследовании ранних этапов эволюции человека, – это составная эволюция. «Недостающие звенья» между видами, от примитивных к более развитым, обычно похожи на мозаику: некоторые аспекты анатомии, как правило, более развиты, чем другие. Причина в том, что разные признаки эволюционируют с неодинаковой скоростью. Замечательным примером являются старейшие окаменелости мезозойских муравьев, обнаруженные в Нью-Джерси, – им около 90 млн лет, на 25 млн лет больше, чем более ранним находкам. Они оказались своеобразным кусочком мозаики, переходным звеном между древними осами и первыми муравьями. В частности, мандибулы у них больше схожи с мандибулами ос, петиоль и метаплевральная железа ближе к муравьям, а усики – нечто среднее между осами и муравьями. Будучи первым, кто их исследовал, я назвал их Sphecomyrma, то есть «оса-муравей».

Замечательный пример мозаичной эволюции наших предков дает Homo naledi – вид, описанный в 2015 г. на основании большого количества окаменелостей, найденных в пещере Восходящая звезда (ЮАР). Некоторые части тела H. naledi, в особенности руки, ступни и элементы черепа, очень близки по строению к современному человеку. Однако мозг H. naledi размером с апельсин – между 450 см³ и 550 см³, то есть ближе к шимпанзе, чем к современным людям, и в пределах нормы для австралопитеков.

Важнейшим событием в эволюционной предыстории человечества стало появление Homo habilis около 2–3 млн лет назад. Леса отступали, более распространенными типами ландшафта становились сочетания саванн, лугов и недавно изолированных участков сухих перелесков. Гоминиды (австралопитеки и первые Homo) перешли с диеты, основанной практически полностью на C₃-фотосинтезе (деревья и кустарники – практически такая же, как у современных шимпанзе), к питанию, основанному на C₄-фотосинтезе, который преобладает среди злаков, осоковых и суккулентов, типичных для тропических саванн и пустынь.