Эусоциальность

Биологи изучили 0,5 млрд лет эволюции жизни на суше в поисках данных о сложных сообществах животных. Мы попытались использовать эти знания, чтобы лучше понять наш собственный вид. Но нас поставила в тупик одна большая генетическая загадка.

Загадка эта состоит из двух частей. Первая, к ней мы уже обращались выше, была описана и решена, по крайней мере в самых общих чертах, Чарльзом Дарвином в работах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека» (1871). Вот она: как могут эволюционировать сложные сообщества, если множество особей, служащих сообществу, перестают размножаться? Переформулируем в более знакомых нам терминах: как появился альтруизм? На основе предложенного Дарвином решения уже в наши дни была создана теория группового отбора. Согласно этой теории, некоторые члены группы могут снижать продолжительность жизни или лишаться репродуктивных возможностей (или и то и другое), если эти жертвы обеспечивают их группе преимущества перед другими конкурирующими группами. Далее ген альтруизма распространяется в группе посредством мутаций и отбора. Процесс ускоряется за счет близкого родства среди членов группы, но не является его причиной. Близкое родство часто следует за альтруизмом, но не предшествует ему. Модели популяционной генетики показывают, что в среднем наличие в группе хотя бы одного наследственного альтруиста, независимо от того, приходятся ли члены группы друг другу родственниками, приводит к росту популяции в целом.

И здесь мы подходим ко второй загадке. Почему возникновение эусоциальности, обеспечивающей основанное на альтруизме разделение труда, было столь редким событием в эволюции? Ответ должен находиться где-то в области главной предпосылки ее возникновения: необходимо укрепленное гнездо и мать или небольшая группа взрослых особей, выращивающие в нем молодняк. Это явление в природе встречается очень часто, однако в большинстве случаев почему-то не приводит к появлению эусоциальности. Потому более уместным будет такой вопрос: каков последний шаг? Знание о том, что не дает многим видам перейти к эусоциальности, могло бы помочь решить вторую часть загадки.

Я полагаю, что решение заключается в огромной биологической сложности, присущей этому последнему шагу. Возьмем небольшую колонию, состоящую из матери (возможно, отца, также участвующего в работе) и ее потомства, только что достигшего зрелости. Обычно жизненный цикл заканчивается здесь. Новый жизненный цикл начинается с того, что мать расстается со своими потомками женского пола, которые переходят к самостоятельной жизни. Мать либо умирает, либо начинает новый выводок, а ее потомки спариваются и приступают к строительству своих гнезд, сами становясь матерями.

Теперь предположим, что в нашем гипотетическом сценарии возникает небольшая нокаутная мутация, изменяющая всего один ген и препятствующая разделению семьи. (Нокаутные мутации, отменяющие другие мутации, возникают сравнительно часто и широко используются в генетических исследованиях.) Мы знаем, что в группе взрослых самок, содержащихся вместе в ходе эксперимента, та из них, что оплодотворена первой (другими словами, мать), будет доминировать в группе и откладывать яйца, а остальные возьмут на себя роль рабочих.

Таким образом, при наличии предварительной адаптации, состоящей в сооружении укрепленного гнезда и постоянной заботе о потомстве, эволюционировать еще на один шаг и перейти к эусоциальности будет уже, в принципе, несложно. Но, хотя с виду такой переход и кажется простым, в природе он происходил редко. Почему? Само собой напрашивается следующее объяснение: хотя мутация одного гена или их небольшого набора может привести к появлению эусоциальной колонии, весь остальной геном остается адаптированным к одиночному существованию. Дочери могут подчиниться инстинкту, не покидать гнездо и вести себя как рабочие особи, но во всем остальном они запрограммированы на то, чтобы жить как отдельные организмы. Они не готовы общаться между собой или участвовать в разделении труда по строительству гнезда, уходу за молодняком и добыче пищи. С таким багажом группа не может эффективно конкурировать ни с одиночными соперниками, ни с колониями других, более успешных эусоциальных видов.

Сейчас мы располагаем обширными сведениями о фундаментальных генетических изменениях, обуславливающих развитие эусоциальности. В 2015 г. международный коллектив из 52 исследователей под руководством Карен Капхейм и Джина Робинсона из Иллинойсского университета опубликовал данные о геноме 10 видов пчел, относящихся к 10 независимым линиям и находящихся на различных этапах эволюции. У всех развитие общественного поведения начинается с одиночного существования и заканчивается комплексной эусоциальностью. Выяснилось, что у каждой линии был свой путь генетической эволюции, но все, кто достиг эусоциальности, демонстрировали общую модель изменений. У всех явно увеличен объем нейтральной эволюции как следствие ослабления естественного отбора, происходящего при повышении сложности общественной организации, чему также сопутствует уменьшение разнообразия и изобилия передаваемых элементов. Если упростить вопрос, насколько это вообще возможно, то можно сказать так: развитие социальной организации связано с повышением сложности генных сетей, влияющих на социальное поведение. Развитое общественное поведение приводит к базовым изменениям в генетическом коде.

В 1950-х гг. британский энтомолог Майкл Брайен и я, независимо друг от друга, описали тонкий механизм, влияющий на развитие личинок муравьев и приводящий к появлению рабочих и репродуктивных особей, а значит, и к возникновению эусоциальности. У европейского вида Myrmica ruginodis Брайен обнаружил следующее: каждая личинка может стать или королевой, у которой более крупное тело, есть крылья и полностью развитые яичники, или рабочей особью – более мелкой, бескрылой и стерильной. Имеется определенный пороговый размер – «точка принятия решения», перейдя которую, личинка заканчивает рост и метаморфоз как взрослая королева или взрослая рабочая особь. Брайен обнаружил, что судьба развивающейся личинки Myrmica (превращение ее в королеву или рабочую особь) зависит от комбинации нескольких факторов, а именно: размер яйца, из которого вылупилась личинка; размер, которого она достигает в определенной точке своего развития; наличие или отсутствие королевы в колонии, а также ее возраст; наличие или отсутствие в жизненном цикле молодой личинки зимнего периода, когда она может подвергаться охлаждению перед началом быстрого роста весной. Взятые вместе, эти факторы обеспечивают колонии пополнение из девственных королев, которые при наступлении теплой погоды отправляются в брачный полет. Каждая из них после спаривания может основать собственную колонию.

Много позже, в 2002 г., Эхаб Абухейф и его коллеги из Университета Макгилла (Монреаль, Канада) исследовали геном муравьев и обнаружили, что появление крылатых королев зависит от модификации генов, носителями которых являются женские особи. Генная сеть, влияющая на ход развития особи, у крылатых королев сохраняется, но нарушается у касты бескрылых рабочих. Говоря короче, рабочая особь теряет часть своего генетического потенциала.

Очень многое теперь встало на свои места. В 1953 г. я исследовал все известные 49 родов муравьев, у которых имеется более одной подкасты рабочих – мелких и крупных рабочих особей, последних иногда называют солдатами. У многих из этих видов также есть рабочие особи среднего размера, а у некоторых – более крупная каста суперсолдат. При становлении сложной общественной организации для дополнительных подкаст необходимы не только одна или несколько точек принятия решения в процессе развития личинки, но и регуляция численного состава представителей подкаст на различных этапах роста колонии.

Такая регуляция подобна разделению труда у людей, основанному на существовании разных профессий и культурном нормировании численности людей, обучающихся каждой из профессий.

Так появились империи муравьев и людей.

Единственный способ получить нужные генетические изменения и преодолеть порог одиночного существования – это групповой отбор, способный привести к появлению между членами группы разделения труда и кооперации, основанных на генах альтруизма. Этот более высокий уровень естественного отбора – научно доказанная и доступная для прямого наблюдения сила, действующая среди муравьев и прочих общественных насекомых не только на этапе основания колонии, но и в процессе конкуренции между зрелыми колониями. Могут возникать конфликты, в результате которых проигравшая колония либо отступает, либо подвергается уничтожению. Однако конкуренция между колониями – это не только борьба и истребление. Сюда также входят захват кормовых угодий и изгнание или уничтожение конкурентов, а равно и развитие более продвинутых способностей по сбору пищи и материалов для строительства гнезд. Как показывают теоретические и экспериментальные исследования, все эти наследуемые способности, реализуемые на уровне колонии, главным образом зависят от темпов роста и размера зрелой колонии; и то и другое – определяемые генетически фенотипические признаки на уровне группы. При прочих равных условиях одна лишь численность рабочих особей оказывает огромное влияние на темп роста колонии. Чем больше рабочих, тем быстрее колония растет, тем больше производит королев и самцов, тем больше ее размер при достижении зрелости. Эти отношения похожи на метаболические законы масштабирования для массы и физиологии отдельных организмов. Согласно математическим моделям, наиболее важным демографическим фактором в процессе конкурентного роста колоний насекомых, скорее всего, является исходная плодовитость королевы, основавшей колонию.

Групповой отбор – это естественный отбор аллелей (альтернативных форм одного гена), предписывающих социальные признаки. Благоприятными для естественного отбора являются признаки, приводящие к взаимодействию особей в группах, в том числе собственно создание таких групп. Когда группы особей одного вида переходят к конкуренции, происходит отбор генов среди участников групп, что стимулирует социальную эволюцию путем естественного отбора

Здесь нам следует остановиться и рассмотреть процесс группового отбора с точки зрения принципов популяционной генетики, чтобы с их помощью корректно объяснить социальную эволюцию. Стоит выделить этот момент. Для признаков на уровне группы, как и для признаков на уровне индивида, единица отбора – это ген, предписывающий определенный признак. Целями естественного отбора, определяющего полезность или вредность генов, являются признаки, предписываемые этими генами. В группе индивид конкурирует с другими членами группы за пищу, половых партнеров и статус; таким образом, он вовлечен в естественный отбор на индивидуальном уровне. Индивиды, взаимодействующие с другими членами группы таким образом, что при этом усложняется ее организация (возникают иерархия, лидерство и кооперация), вовлечены в естественный отбор на уровне группы. Чем выше уплаченная альтруистом цена (за счет потерь в сфере выживания и размножения индивида), тем больше должна быть выгода для группы в целом. Эволюционный биолог Дэвид Слоан Уилсон (мы не родственники) отлично сформулировал правило для двух уровней отбора: в группах эгоистичные индивиды выигрывают у альтруистов, но группы альтруистов выигрывают у групп эгоистичных индивидов.

Сам процесс группового отбора в последние несколько лет активно изучают в естественной среде.

Начать следует с работ о волках Йеллоустонского национального парка, столь многому научивших нас в области экологии и социобиологии. Согласно недавним исследованиям, проведенным Кирой Кэссиди и ее коллегами из Университета Миннесоты, когда между группами волков возникает территориальный конфликт, более крупные стаи (со средней численностью 9,4 особей) одерживают верх над малочисленными (средняя численность – 5,8). Кроме того, выше вероятность победы той стаи, где больше доля взрослых самцов. И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне – четыре года) еще больше влияет на баланс сил.

Чтобы увидеть групповой отбор в действии, а также в его максимальном разнообразии, обратимся к беспозвоночным. Кооперация и соперничество среди королев у красных огненных муравьев (Solenopsis invicta) – это изумительный пример, описанный в классической работе Уолтера Цинкеля «Огненные муравьи» (The Fire Ants, 2006). После брачного полета и оплодотворения в воздухе отдельные королевы нередко собираются в группы по десять и более особей, совместно строят небольшое гнездо, после чего, опять же совместно, растят свой первый выводок. Такое необычное поведение явно основано на групповом отборе. В мире неослабевающей и беспощадной конкуренции менее чем одна из тысячи королев доживает до того, чтобы стать матерью в достаточно многочисленной колонии, способной произвести на свет новых королев. По данным полевых исследований, размер колонии исключительно важен для ее выживания, и это особенно заметно в случае молодых колоний. В лабораторных условиях группы, где королевы действуют сообща, в среднем выращивают больше рабочих на одну королеву, чем группы с одиночными королевами.

Когда рабочие особи красных огненных муравьев достигают зрелости, они начинают уничтожать королев одну за другой, распластывая их по земле и жаля до смерти, пока в живых не останется только одна. Они не щадят даже собственных матерей. Победительницу определяют по феромонам – она наиболее плодовита, благодаря чему способна лучше других поддерживать быстрый рост колонии. Рабочие особи не могут себе позволить кормить «неудачниц», даже если это означает, что должны умереть их матери. В данном случае групповой отбор явно берет верх над индивидуальным.

Огромное разнообразие муравьев – в мире насчитывается более 15 000 видов – делает их идеальным объектом для сопоставительных исследований в области социальной эволюции. Центральные вопросы таких исследований сводятся к следующим трем. Первый: кто или что контролирует численность рабочих в колонии? Второй: как действует этот процесс? Третий: какие силы естественного отбора здесь работают?