Эусоциальность

КОДЕКС УСПЕХА ДЛЯ МОЛОДЫХ САМЦОВ ОБЕЗЬЯН И ВЫСШИХ ПРИМАТОВ СТАРОГО СВЕТА

* Если ты слишком молод и слаб, чтобы бросить вызов высокоранговым самцам, жди, планируй, создавай союзы с другими индивидами своего ранга.

V Старайся получить поддержку более высокоранговых наставников.

V Если видишь, что какая-либо роль в группе реализуется плохо или не исполняется вовсе, например фуражир или часовой, попытайся взять ее на себя, изучи ее и воспользуйся новыми знаниями, чтобы стать лидером среди молодых самцов своего возраста и ранга.

* Доминируй над другими самцами и спаривайся с самками, находящимися в центре группы, либо (в большинстве случаев) прячься и пытайся спариваться с одним партнером.

Устойчивая и хорошо организованная группа животных потенциально вечна. Умершие члены группы могут быть заменены новорожденными или особями, приходящими из других групп. Один замечательный пример: смешанная кочевая стая насекомоядных птиц, обнаруженная исследователями в дождевых лесах Французской Гвианы, находилась в почти неизменном составе по крайней мере 17 лет. Она состояла из множества поколений, при этом также неизменными оставались места гнездования и обитания, равно как и видовой состав.

Такие элементарные сообщества тем не менее не вечны. Они неспособны предусмотреть появление потенциально пагубного для вида хищника или исчезновение кормовой базы. За последние 0,5 млрд лет появилось и исчезло множество видов. Среди них очень немногим удалось эволюционировать и подняться на самый высокий уровень организации. Мы имеем в виду эусоциальность, при которой колония разделена на «королевскую» касту, специализирующуюся на размножении, и не воспроизводящуюся самостоятельно «рабочую» касту, занимающуюся всеми прочими делами колонии. Эусоциальность – относительно редкое явление в эволюции жизни на Земле, но оно привело к возникновению наиболее выраженных проявлений личного альтруизма и самых сложных социальных отношений. Эусоциальность обеспечила экологическое господство некоторым сухопутным видам, в частности муравьям, термитам и людям.

5

Последние шаги на пути к эусоциальности

Эусоциальность развилась не у самых многообещающих (на первый взгляд) видов. Какими бы устойчивыми и структурированными ни были рой, стая, косяк, стадо или мурмурация, насколько мне известно, они не дали начало колониям, разделенным на репродуктивные и нерепродуктивные касты. Мне и моим коллегам-биологам пришлось искать истоки возникновения таких высокоразвитых сообществ в других местах. Нам удалось найти их среди древних видов, обладавших совершенно иными жизненными циклами и социальным поведением, причем нередко они не выглядели наиболее приспособленными, однако оказались крайне успешными.

Кроме того, несмотря на то что эусоциальность сулила огромные экологические преимущества, возникала она очень редко. Согласно имеющимся у нас данным, этот процесс обычно начинался с того, что некоторые члены группы (обычно семьи) проявляли альтруизм на уровне, превосходящем тот, что обычно встречается среди родителей и их потомства. По крайней мере, небольшое число особей вдруг отказывалось от размножения. Последний шаг, таким образом, был не следствием близкого родства среди членов группы, как полагали многие исследователи. Верно обратное: близкое родство в группе обычно являлось следствием возникновения эусоциальности. Попробую объяснить эту парадигму так, как ее понимаю я и ряд других исследователей. Начну с рассказа о тех удивительных успехах, которых добились насекомые.

Палеонтологи, изучающие окаменелости, а также социальные биологи, работающие с ныне живущими видами, повсюду искали проявления эусоциальности. В основном они изучали насекомых. Нам известно более 1 млн видов. Удалось выяснить, что из всего многообразия насекомых лишь около 20 000 видов обладают эусоциальностью. В основном это муравьи, социальные пчелы и осы, а также термиты. Существуют еще эусоциальные виды жуков, трипсов и тлей. Полный список видов может показаться длинным, но это лишь 2 % от миллиона известных науке современных насекомых.

К 1970-м гг. нам удалось выяснить, что эусоциальность не только редкое, но и относительно недавнее явление в долгой эволюционной истории насекомых и других видов животных.

Относительная редкость и молодость (в геологических масштабах) эусоциальности, вероятно, связаны с тем, что она является последней и наиболее значительной инновацией в мире насекомых. Первой инновацией было собственно появление насекомых. Все они появились как сухопутные животные. Если хотите взглянуть на примитивных членистоногих, отправляйтесь в лес или на луг (неплохо будет взять с собой энтомолога) и переверните камень. Под ним вы можете найти ногохвосток, протуров, чешуйниц, двухвосток и прочих нелетающих насекомых, очень похожих на своих древних предков.

Второй инновацией насекомых стало появление полета с помощью крыльев – именно они были первыми животными, покорившими воздух. После этого насекомые развили способность складывать крылья на спине, благодаря чему некоторые виды могли не только летать, расправив крылья, но и искать укрытие на земле, если им угрожали хищники. Вы сейчас, наверное, подумали о тараканах – и вы совершенно правы! Они были одними из первых, кто обзавелся этой способностью. Следующей инновацией был полный метаморфоз, при котором незрелая форма животного радикальным образом отличается от взрослой особи в плане анатомии и образа жизни. Например, гусеница питается листьями растения, а после метаморфоза превращается в бабочку и пьет нектар из его цветков. Метаморфоз дает одной и той же особи доступ к нескольким источникам пищи, а иногда и к нескольким средам обитания. Так, например, стрекоза переходит от жизни в воде к полету.

Наконец, после всех этих эволюционных достижений, возникают эусоциальные колонии, появившиеся лишь после многократных и существенных перемен в анатомии и образе жизни насекомых и других членистоногих, происходивших в течение первых 325 млн лет их истории. До этого момента на суше не было ни муравьев, ни термитов, ни чего-то подобного.

Первые известные науке окаменелости насекомых относятся к нижнему девонскому периоду – около 415 млн лет назад. Очень скоро (по геологическим меркам) на суше уже жило множество отрядов насекомых. К концу палеозойской эры – 252 млн лет назад – насекомые уже были удивительно современными. Из 28 ныне живущих таксономических отрядов 14 уже существовали в палеозое. Когда завершился палеозой (эра каменноугольных лесов и амфибий), начался мезозой (эра рептилий). Среди переживших этот переход животных было много современных насекомых: сеноеды, мухи Добсона и различные сетчатокрылые, веснянки, жуки, полужесткокрылые (горбатки, щитники). Эти древние насекомые выглядели как их современные потомки, но жили в совершенно ином мире. Если бы вы могли отправиться в прошлое и посетить каменноугольное болото верхнего палеозоя, сигиллярии – деревья, напоминающие одновременно королевскую пальму, хвощ и древовидный папоротник – показались бы вам необычными. Вас наверняка напугал бы ковыляющий в вашу сторону коренастый лабиринтодонт – и правильно, поскольку это опасный хищник. А вот кружащие вокруг и ползающие у ваших ног насекомые выглядели бы вполне знакомыми.

Насколько мы можем судить на основании богатых палеонтологических данных, в палеозойскую эру, начавшуюся примерно 415 млн лет назад и завершившуюся около 252 млн лет назад, эусоциальности еще не было. Конечно, все может измениться: мы постоянно находим новые ископаемые. В это время могли существовать виды, жившие в эусоциальных колониях, – это могли быть редкие или локальные популяции, пока еще не обнаруженные палеонтологами. Они также могли эволюционировать в скрытых нишах, что характерно для современных эусоциальных короедов и галлообразующих трипсов. Однако до сих пор в богатых палеозойских отложениях нам не удалось обнаружить среди известных видов анатомически отличных представителей касты рабочих, что является отличительной чертой эусоциальности.

Такие свидетельства, хотя и отрицательные, заслуживают нашего внимания, поскольку это важно для общего понимания хода социальной эволюции. На их основании закономерно возникают вопросы: почему эусоциальность была столь редким явлением и почему она возникла так поздно?

Относительная нераспространенность эусоциальности среди современных насекомых – еще одно свидетельство в пользу ее необычности в истории Земли. Среди всех известных животных лишь 18 независимых линий привели к возникновению ныне существующих эусоциальных колоний. Три независимые линии – это раки-щелкуны, обитающие в прибрежных морских водах в тропиках (они единственные известные на данный момент эусоциальные жители морей). Их королевы и рабочие строят гнезда, выкапывая норы в живых губках. Еще две независимые линии, приводящие к эусоциальности, – это осы, среди которых вам наверняка известны, например, шершни, представители складчатокрылых ос, в том числе общественные «бумажные» осы. Две другие эусоциальные линии были обнаружены среди короедов, представителей таксономического семейства Scolytidae. (В настоящее время рассматривается в качестве подсемейства в семействе долгоносиков, Curculionidae.) Короеды – это большой набор видов, наиболее известных благодаря некоторым представителям подсемейства, ставшим настоящим бедствием для хвойных лесов. И еще один эусоциальный вид – голые землекопы (Heterocephalus glaber): слепые, лысые растительноядные роющие грызуны, живущие в глубоких норах.

Есть 7 возникших независимо друг от друга линий с такой развитой общественной структурой. Каждая линия достигла современного состояния у муравьев, термитов, роющих ос, пчел триб Allodapini и Augochlorini, трипсов и тлей (мезозойский таракан, известный под систематическим названием Sociala perlucida, как полагают некоторые исследователи, мог быть одной из каст эусоциального вида, однако эта гипотеза еще не подтверждена).