Технологии быстрого картирования ДНК открывают широкие возможности для анализа социальных факторов, работающих на уровне целых муравьиных колоний. Благодаря этим технологиям нам удалось многое выяснить о ведущей роли группового отбора в социальной эволюции этих насекомых. Известен следующий феномен: рабочие муравьи следят за тем, чтобы другие особи в гнезде не конкурировали с королевой (то есть не откладывали яйца). Они нападают на «нарушителей», жалят их, а могут и убить. Ранее феномен такого надзора объясняли в рамках теории совокупной приспособленности, основанной на степени родства между рабочими. Раньше было принято считать, что, в принципе, такие нападения проявляются тем сильнее, чем слабее родственная связь между возможными будущими узурпаторами и карателями. Однако это явление можно объяснить индивидуальными отличиями от общего для всей колонии запаха. Серафино Тесео, Даниэль Кронауэр и их коллеги из Рокфеллеровского университета недавно продемонстрировали, что рост эффективности колонии полностью объясняет это явление. Они обнаружили, что в колониях муравьев Cerapachys biroi, обитающих в тропиках и являющихся клональными (следовательно, рабочие особи в колониях генетически идентичны друг другу), также осуществляется такой надзор. Объяснение этого феномена мы находим в другой области биологии. Регуляция роста колонии привязана к циклам, которые индуцируют личинки. В ходе одной части цикла яичники взрослых особей прекращают работу в ответ на сигналы, посылаемые этими незрелыми, червеобразными представителями колонии. Те же особи, которые на эти сигналы не отвечают и нарушают ход цикла, подвергаются нападениям и даже могут быть убиты другими членами колонии. Ученые провели ряд оригинальных экспериментов, в ходе которых были собраны два вида безматочных колоний муравьев рода Cerapachys: одни были клонами, а другие – химерами (разные родители) двух генетически различных колоний, созданных в лабораторных условиях. Клональные колонии показывали лучшие результаты, чем химерные, – очевидно, потому, что химерные колонии производили больше особей, которые предпочитали размножаться, а не работать. Их деятельность нарушала нормальный ход репродуктивного цикла, следовательно, снижала эффективность всей колонии.
Еще одно – самостоятельное – исследование по этой теме провели Сигето Добата и Казуки Цюдзи из Университета Рюкю. Они использовали другой вид клональных муравьев, Pristomyrmex punctatus, и получили похожие результаты. Поскольку в колонии нет королевы, все рабочие участвуют в откладывании яиц и заботе о потомстве. Как и в случае с безматочными колониями Cerapachys, отдельная особь не получает никаких преимуществ от откладывания яиц. Все незрелые члены колонии генетически идентичны, все растут в едином эгалитарном сообществе. Каждая особь – потенциальная мать, а также точная копия всех прочих матерей. В природе в колонии проникают генетически отличные рабочие из других колоний. Эти чужаки откладывают больше яиц, чем хозяева колонии, и уклоняются от участия в работе. В лабораторных условиях такие «жулики» в среднем производят больше потомства (из расчета на одну особь). Когда же исследователи составляли группу, целиком состоящую из «жуликов», произвести потомство им не удавалось вовсе.
Какой вывод мы можем сделать на основании этого странного феномена? У муравьев рода Pristomyrmex родство имеет следующее значение: работающие матери в клональных колониях считают представителей других клональных колоний чужаками. Когда «жулики» проникают в гнезда других колоний, они ведут себя как социальные паразиты, эксплуатируя труд представителей другого вида. У птиц встречается похожее явление: кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда птиц других видов.
В 2001 г. Патрик Эббот и его коллеги из Аризонского университета первыми сообщили о существовании похожего феномена у эусоциальных тлей. Исследуемый ими вид формирует высокоорганизованные колонии, в которых даже есть отдельная каста солдат. Они также являются клональными, следовательно, общественное устройство у них не определяется родством. По крайней мере у одного вида (Pemphigus obesinymphae) колонии не всегда являются чисто клональными, поскольку подвергаются вторжениям со стороны других клонов. Чужаки действуют как паразиты. Они не участвуют в опасных занятиях вроде защиты колонии хозяев. Вместо этого они ведут себя эгоистично и изменяют свою физиологию, становясь репродуктивными особями.
В социобиологических исследованиях, объединяющих естественную историю и генетику, подобные варианты жизненных циклов у социальных видов открываются все чаще. Один из наиболее примечательных и поучительных примеров репродуктивного поведения у социальных ос открыли Рагевендра Гадагкар и его коллеги из Индийского научного института в Бангалоре. Как удалось выяснить исследователям, колонии азиатских ос Ropalidia marginata, несмотря на внешнюю простоту их общественной организации, на самом деле имеют сложные правила кооперации. В колонии R. marginata рабочие особи физиологически способны к размножению, но все же подчиняются правящей королеве. Правит не самая агрессивная особь, она даже не стоит во главе некой иерархии подчинения. Тем не менее ей принадлежит полная монополия на откладывание яиц. Можно сказать, что в колониях R. marginata существует доброжелательная автократия. Если убрать из колонии королеву, одна из рабочих особей временно становится крайне агрессивной по отношению к сородичам. При этом ее агрессивные действия почти никогда не получают противодействия. Утвердившись у власти, новая королева вновь становится миролюбивой. У нее развиваются яичники, она начинает откладывать яйца и становится единственной репродуктивной особью в гнезде. Если же она погибает или ее удаляют из гнезда исследователи, на ее место приходит другая рабочая особь, которая, по-видимому, уже заранее номинирована на эту должность. Когда убирают и эту наследницу, ей на смену приходит другая, и так далее. Престолонаследие в колонии происходит более или менее мирно, согласно загадочным (для людей) правилам.
Оказывается, новая королева в колонии R. marginata не является наиболее близкой родственницей других рабочих. Как правило, это самая старшая из них. Вся процедура, судя по всему, регулируется умиротворяющими феромонами. Таким образом, престолонаследие является адаптацией на уровне колонии, которая приводит к почти полному устранению насилия и разрушительных конфликтов. Эта адаптация также снижает риск внутренней анархии и вторжения представителей других колоний. Поэтому колонии Ropalidia marginata теоретически бессмертны, хотя на практике – ввиду сложных условий внешней среды – срок жизни колонии почти всегда довольно короток.
Еще один, совершенно иной вид отбора был зафиксирован на уровне групп у отдельной линии примитивно-эусоциальных ос. У всех 19 видов в естественных условиях одинокие самки, по данным одного исследования, подвергались большому риску гибели и в гнездах, и во время сбора пищи. От 38 % до 100 % самок, основавших гнезда (в нескольких отдельных выборках), не доживали до появления первого выводка. В ходе другого исследования было обнаружено, что, когда в колониях двух видов ос – Liostenogaster fralineata и Eustenogaster fraterna – исчезают королевы, осиротевшие рабочие особи выращивают выводок до достижения зрелости, даже если между ними нет близких родственных связей. При этом рабочие сами откладывают яйца, давая начало собственным выводкам. Таким образом они обеспечивают «страховку» для всех кооперирующих особей.
По мере развития социобиологических исследований мы обнаруживаем все больше эволюционных тропинок; некоторые из них настолько удивительны, что кажутся фантастическими. Например, интересные аберрации встречаются у пауков. Специалисты, изучающие эусоциальность и предшествующие ей формы общественной организации, надеялись когда-нибудь обнаружить эусоциальных пауков. Науке известны социальные пауки, живущие в больших общих паутинах. Они относятся к двум отдельным филогенетическим линиям, но ни у одного вида не было обнаружено отдельных репродуктивных и рабочих каст.
Однако обитатели таких гнезд-паутин демонстрируют различные «личностные» качества, судя по всему поддерживаемые групповым отбором. Этот феномен наблюдается у Anelosimus – рода пауков, встречающегося по всему миру и включающего множество местных видов. Они относятся к семейству Theridiidae (пауки-тенетнеки), куда входит и черная вдова. У многих из них, как и у их знаменитого сородича, на брюшке есть яркие узоры. Однако семейство еще более примечательно тем, что некоторые его представители создают колонии, где может быть до нескольких тысяч самок, – настоящий кошмар для арахнофоба. Джонатан Прюитт и его коллеги из Питсбургского университета обнаружили, что в колониях пауков Anelosimus studiosus, обитающих в Новом Свете, у самок есть две основные касты, основанные на «личностных» качествах их представителей. Первые агрессивны и занимаются ловлей добычи, строительством паутины и защитой колонии. Вторые относительно миролюбивы и занимаются заботой о потомстве, в том числе защитой больших сферических коконов с яйцами. Агрессивные особи более эффективны при добыче пищи и отражении атак чужаков, а миролюбивые лучше справляются с заботой о многочисленном выводке. «Личностные» различия, по крайней мере частично, определены на генетическом уровне, а два «личностных» типа живут в относительной гармонии.
Колонии Anelosimus studiosus интересны для науки потому, что экспериментаторы могут составлять их с разными сочетаниями каждой из двух каст. При этом, если пауков берут из одной среды и помещают в другую, можно наблюдать за тем, как колонии будут адаптироваться к новым условиям. Таким образом, Прюитт и его коллеги наблюдали возникновение группового отбора. Результаты оказались положительными: в исходном и в новом месте каждая из колоний за два поколения переходила к той пропорции агрессивных и миролюбивых особей, которая изначально наблюдалась в исходном месте обитания.
И наконец, нам многое известно про термитов и их предполагаемых ближайших предков, что дает возможность практически непосредственно наблюдать переход через порог эусоциальности.
Специалисты, как правило, сходятся во мнении о том, что термиты произошли от тараканов. Биологи-эволюционисты более осторожны в формулировках: они обычно говорят, что два близкородственных рода насекомых имеют общего предка. Но в данном случае филогенетическая связь настолько близка, что, полагаю, термитов можно назвать социальными тараканами.
Среди ныне живущих тараканов к термитам наиболее близки представители рода Cryptocercus – древоядные тараканы, обитающие в Северной Америке, на востоке России и западе Китая. Внешне они схожи с шипящими тараканами (род Gromphadorhina) с Мадагаскара, которых часто используют в лабораторных исследованиях, а также в качестве «страшных жуков» в голливудских фильмах.
Cryptocercus довольно крупные тараканы. Они выживают не за счет того, что убегают от врага (как это обычно делают домашние тараканы); они полагаются на пассивную защиту, обеспечиваемую хитиновой броней. У них толстый экзоскелет и щитообразная головогрудь; передвигаются они неспешно, с достоинством ступая увенчанными шипами лапами. Они защищают свои постоянные жилища, устраиваемые в разлагающейся древесине. Кристин Налепа из Государственного университета Северной Каролины недавно опубликовала работу с данными об анатомической и генетической близости представителей рода Cryptocercus и термитов в плане образа жизни и социального поведения. Она пишет о том, что, как и современные термиты, они зависят от специализированных бактерий и других микроорганизмов, живущих в их внутренностях. Эти симбионты перерабатывают древесную целлюлозу и делятся полученными компонентами с насекомым-хозяином. Кроме того, в процессе выращивания потомства и тараканы из рода Cryptocercus, и термиты скармливают переваренную древесину молодняку через анус.
В колониях Cryptocercus, как и в сообществах термитов, принципиальную важность имеет передача бактерий-симбионтов и других микроорганизмов от одного поколения к другому. Сообщества у Cryptocercus – типичные семьи, где родители ухаживают за потомством до достижения полной зрелости, когда последние, в свою очередь, также становятся родителями. У термитов, занимающих одно из важнейших мест в мире насекомых, тоже есть семьи, но совсем иного рода. Большая часть потомства не становится родителями. Вместо этого они развиваются как рабочие особи и помогают своим родителям и другим рабочим. Иными словами, они способствуют росту сообщества. Так и возникает эусоциальность – потенциально наиболее сложный уровень общественной организации, где индивиды объединены необходимостью формировать целостную репродуктивную единицу. Будучи эусоциальными тараканами, термиты перешли с этапа общественной жизни, присущего роду Cryptocercus, формируемого преимущественно за счет индивидуального отбора, на следующий этап и создали сложные сообщества, в основном формируемые за счет группового отбора.
И это приводит нас к серьезному противоречию, которое давно пытается разрешить социобиология. Началось все с мысленного эксперимента, предложенного британским биологом Джоном Холдейном в 1950-х гг.
Этот великий ученый ввел в оборот понятие, позже названное родственным отбором. Мысленный эксперимент состоит в следующем: предположим, вы видите тонущего человека. Если вы попытаетесь его спасти, то подвергнете себя 10 %-ному риску случайной гибели. Предположим, что за ваше социальное поведение в данном случае отвечают только гены. Если утопающий для вас – посторонний человек, то его спасение не стоит того, чтобы идти на 10 %-ный риск и, соответственно, всех ваших генов. Ваши гены не получат каких-либо преимуществ от такой рискованной операции, даже если вам удастся спасти утопающего. Однако если утопающий – ваш брат, несущий половину ваших генов, то такой риск утраты ваших собственных генов уже имеет смысл. То есть с генетической точки зрения цена риска – это все, что имеет значение в процессе эволюции посредством естественного отбора.
Составив задачу таким образом, Холдейн обнаружил, что родственный отбор может влиять на развитие альтруистического поведения и, следовательно, на появление эусоциальных сообществ, таких как сообщества муравьев или людей, и влияние тем сильнее, чем ближе связь между альтруистом и бенефициаром. Чем ближе родственная связь, тем больше у них общих генов, а следовательно, больше генов может быть передано следующему поколению. Холдейн образно выразил эту идею так: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов».
В 1964 г. британский генетик Уильям Гамильтон предположил, что родственный отбор может быть ключевым фактором для возникновения эусоциальных сообществ. Он предложил формулу родственного отбора, демонстрирующую, что такой отбор может способствовать распространению определенного признака, даже если обычный индивидуальный отбор для него неблагоприятен, при условии, что в этом есть выгода (B) для других членов группы, которая повышается с увеличением степени родства (R) и может превосходить цену гибели индивида (С). «Правило Гамильтона» (BR – C > 0) описывает тот порог, выше которого может развиваться альтруизм.
Столь замечательное выражение сложного процесса социальной эволюции в виде простой формулы привлекает необычайно большое внимание общественности (по крайней мере, до недавнего времени так и было) к «общему правилу Гамильтона» (HRG); его до сих пор изучают в рамках начальных курсов по социобиологии и эволюционной теории. К сожалению, со временем выяснилось, что у этой теории есть пагубные недостатки. Математики и биологи-эволюционисты с математической подготовкой утвердились во мнении, что ее невозможно считать ни корректным, ни даже сколько-нибудь полезным научным утверждением. В 2013 г. в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, USA мы с Мартином Новаком, Алексом Макэвоем и Бенджамином Алленом опубликовали статью, где утверждаем следующее: