Получает свое объяснение и пресловутая проблема редкости переходных форм, мучившая еще Дарвина. Хотя, как уже говорилось (см. главу 9), утверждать, что такие формы вовсе отсутствуют в палеонтологической летописи, сегодня могут лишь полные невежды либо сознательные лжецы, всё же ископаемые с промежуточными признаками действительно встречаются намного реже, чем останки несомненных представителей определенных групп. И такая неравномерность характерна для эволюционных событий любого масштаба — идет ли речь о формировании нового вида или нового класса.
На этом основании американские палеонтологи Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж предложили в 1972 году собственную модель эволюции, получившую название теории прерывистого равновесия (
Как известно, восприятие всякой новой теории проходит три стадии: «Этого не может быть!» — «В этом что-то есть…» — «Кто же этого не знает?» Теория прерывистого равновесия достигла третьей стадии уже к концу 70-х. Классической иллюстрацией к ней стали отложения озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество хорошо сохранившихся раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем в течение последних 5 миллионов лет. За это время в озере возникло несколько новых видов моллюсков. И всякий раз процесс формирования нового вида занимал сравнительно небольшое время (5–50 тысяч лет), а между этими сравнительно редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет.
Но почему эволюция происходит именно так? Каков механизм этого двухфазного процесса и что переключает его из одного режима в другой? Сами авторы теории, выдвигая ее, опирались на представления Эрнста Майра о видообразовании. Согласно Майру, видообразование может быть только аллопатрическим (см. главу 2) — новые виды могут формироваться только из небольших периферических популяций, причем непременно изолированных от прочих популяций того же вида какой-нибудь физической преградой. Если так, то, по мнению Гулда и Элдриджа, палеонтолог, изучая материальные следы такой эволюции, должен увидеть именно то, что увидели они: долгое время вид выглядит более-менее неизменным, поскольку в руки палеонтологов попадают — просто по теории вероятности — почти исключительно останки массовых популяций, обитавших на обширных территориях и практически не эволюционирующих. Новые же виды (и более крупные систематические группы) рождаются в малых локальных изолятах, которые палеонтологу «не видны», поскольку они не только состоят из малого числа особей и занимают маленькую территорию, но и существуют недолго — как правило, это популяции на краю видового ареала, живущие в экстремальных для данного вида условиях. Но когда в каком-то из таких анклавов рождается действительно перспективная форма, ее численность растет по геологическим меркам мгновенно — и в палеонтологической летописи она появляется внезапно, сразу в большом количестве и в своей окончательной, отшлифованной отбором форме.
Схема выглядела вполне логичной — особенно в 70-е годы, когда взгляды Майра казались непреложной истиной. Но сегодня мы уже знаем, что симпатрическое видообразование не только возможно, но и вряд ли сильно уступает по частоте аллопатрическому. А при таком типе видообразования останки обеих форм должны присутствовать в одних и тех же отложениях, демонстрируя постепенное усиление различий между ними. Такие примеры, кстати, действительно есть, но в них эволюционные изменения тоже весьма кратковременны по сравнению со временем стабильного существования видов. Таким образом «прерывистое равновесие» из полноценной теоретической модели превращается в чисто эмпирическое обобщение, которое само нуждается в объяснении.
С позиций же теории экосистемного контроля такая картина объясняется без труда. Стазис — это фаза когерентной эволюции (на которой, как мы помним, эволюционные изменения в самом деле могут практически останавливаться, а если и идут, то могут выражаться в совершенствовании и шлифовке физиологических функций и поведения — что на окаменелостях, понятное дело, увидеть невозможно). Эта фаза сменяется фазой кладогенеза тогда, когда открывается возможность для видообразования — появляется новая свободная ниша (как у мух-раголетисов) либо оказывается выгодным разделить исходную нишу (как у вьюрков с островов Тристан-да-Кунья)[211], — или тогда, когда вся экосистема идет вразнос, и каждому из входивших в нее видов остается только быстро измениться либо вымереть[212]. А поскольку, как показали опыты Шапошникова и ряд аналогичных более поздних экспериментов, необходимые преобразования в таких случаях могут произойти всего за несколько десятков поколений, в палеонтологии это будет выглядеть «мгновенным» появлением нового вида без всяких переходных форм. И это никак не зависит от того, формировался ли он в маленьком периферийном изоляте или в огромной популяции, населяющей самый центр видового ареала.
К сожалению, теория экосистемного контроля до сих пор известна и популярна почти исключительно в русскоязычном научном мире — несмотря даже на то, что в последние десятилетия ряд поддерживающих ее ученых активно публикуется в международных журналах (в том числе и в самых авторитетных), а некоторые уже давно работают в западных университетах и научных центрах. Мы не будем сейчас обсуждать «объективные и субъективные причины» такого положения. Скажем только, что нет худа без добра: когда эффекты, постулированные этой теорией, обнаруживают в своих работах ученые, не являющиеся ее сторонниками (и, скорее всего, вообще о ней не слыхавшие), можно быть уверенным, что это не когнитивное искажение, не подгонка фактов под заранее заданную схему, а полноценное независимое подтверждение.
И подтверждений такого рода можно набрать немало — причем из самых разных областей биологии. Мы уже видели выше, как неожиданно перекликаются с выводами теории эко-системного контроля результаты исследования генома передающейся раковой опухоли. А вот экологи из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре в 2009 году проверили не выводы, а одно из исходных положений этой теории — расхождение видов растений по экологическим нишам по мере увеличения плотности популяций. Дело в том, что применимость концепции экологической ниши к растениям давно служит предметом спора в фундаментальной экологии. «Пища» у всех растений одна и та же: солнечный свет, углекислота из воздуха, почвенная вода с минеральными веществами. Конечно, разные растения растут в разном климате, на разных почвах, по-разному переносят засуху, засоление, мороз и т. д. Но вот, скажем, растения с одного луга или болота — они-то чем могут отличаться в смысле экологии? «Число совместно произрастающих видов в реальности может во много раз превышать число факторов, лимитирующих рост популяций отдельных видов („измерений ниши“)», — пишет известный российский эколог Алексей Гиляров. Особенно вызывающе в этом отношении выглядит тропический лес, на одном гектаре которого могут расти сотни видов деревьев, причем все в одном ярусе. В начале 2000-х годов была даже выдвинута — и приобрела немалую популярность — гипотеза о том, что в таком лесу все виды деревьев занимают одну и ту же нишу и в экологическом отношении совершенно эквивалентны друг другу[213]. Понятно, что если это так, то теория экосистемного контроля оказывается ни на чем не основанной. Однако калифорнийские экологи путем изощренных экспериментов с растениями-однолетниками, зарастающими искусственно расчищенные площадки, сумели показать, что по мере роста плотности растительного покрова внутривидовая конкуренция все сильнее преобладала над межвидовой — что свидетельствует о том, что растениям все-таки как-то удается поделить экологические ниши. Конечно, сообщество сорняков (да еще и на специфических серпентиновых почвах, не самых благоприятных для произрастания) — не тропический лес. Впрочем, тремя годами позже другая группа американских исследователей представила данные, указывающие (правда, не столь однозначно) на то, что и в тропическом лесу никакой «экологической эквивалентности» древесных видов нет.
Другой яркий пример влияния экологического сообщества на ход эволюции можно найти в исследовании датских биологов и медиков, о котором мы вскользь упоминали в главе «Отбор в натуре»… Впрочем, честно говоря, я в сомнении — стоит ли рассказывать об этой работе? Ведь найдутся записные остряки, которые скажут, что эволюционисты получают подтверждения своих теорий, буквально ковыряя в носу.
И все же давайте скажем два слова об этом неожиданном эволюционном сюжете.
Есть такая тяжелая генетическая болезнь — муковисцидоз. Внешне она проявляется в загущении и застое слизи в дыхательных и пищеварительных путях. Вылечиться от нее, как и от всякой генетической болезни, пока невозможно, но можно жить с ней многие годы, если регулярно проходить специальное лечение.
Причем лечить таких больных приходится не только от проявлений основной болезни, но и от всегда сопутствующих ей хронических кишечных и легочных инфекций: муковисцидозная слизь — излюбленная питательная среда для многих видов микроорганизмов. Во время лечения у больных, разумеется, берут на анализ мазки с пораженных слизистых. Из них выделяют чистые культуры бактерий, образцы которых в некоторых странах затем хранятся в клинике многие годы.
Вот этим своеобразным «микробным архивом» и воспользовались датские биологи и медики. Штаммы бактерии
Как и следовало ожидать, бактерии эволюционировали. Однако динамика их эволюции оказалась совсем иной, нежели у лабораторных моделей. Выяснилось, что все основные адаптации, отличающие самый успешный штамм от его вымерших родичей, произошли в первые шесть лет (1973–1979 гг.). У двух пациентов, зараженных одним штаммом, была обнаружена параллельная эволюция возбудителей: изменения произошли в одних и тех же трех генах, но замененными в них оказались разные нуклеотиды, хотя эти замены давали сходный конечный результат.
На оставшиеся же 29 лет эволюция почти замерла: движущий отбор сменился стабилизирующим, накапливались в основном нейтральные замены нуклеотидов, не отражающиеся в структуре белков. Хотя все это время пациентов, в чьих бронхах и трахеях жили бактерии, лечили антибиотиками, регулярно меняя препараты, генетическое разнообразие микробов увеличивалось крайне медленно. Не было и разделения штамма-победителя на дочерние штаммы и линии с дальнейшей конкуренцией между ними — что (как мы увидим чуть ниже) постоянно происходит в экспериментах с «эволюцией в пробирке». Мало того: биохимические портреты[214] разных проб штамма-долгожителя в шесть лет сильно различались, но после 1979 года различия быстро нивелировались.
Сами авторы, обсуждая полученные результаты, удивляются: почему микроб, так бурно изменявшийся в первые годы, вдруг остановился в своей эволюции? Ведь он живет в очень нестабильной среде, ему постоянно приходится сталкиваться с новыми проблемами. В лабораторных экспериментах, где бактерии живут в постоянных условиях и их никто не травит антибиотиками, темпы эволюции с годами почти не снижаются. А тут микробы живут, что называется, как на вулкане — и почти не меняются.
Я думаю, читатели уже поняли, почему я рассказываю именно про это исследование. Разница между лабораторным флаконом с питательной средой и дыхательными путями хронического больного заключается в том, что во втором случае бактериям приходится эволюционировать в экосистеме — сообществе микроорганизмов, связанных определенными взаимоотношениями. Быстрая эволюция соответствует периоду складывания такого сообщества (или вторжению высокопатогенного штамма в сложившееся сообщество — что нарушает его структуру и когерентность эволюции). Затем вновь возникшая или пережившая сильное возмущение экосистема «устаканивается», связи между ее членами стабилизируются, и эволюция входит в когерентный режим. Разделение штаммов-победителей на дочерние линии прекращается, поскольку для новых штаммов уже нет свободных экологических ниш.
Скорее всего, авторы датского исследования никогда не слыхали о теории экосистемного контроля — в обсуждении они не упоминают не только ее, но даже теорию прерывистого равновесия. Но именно это позволяет считать полученные ими результат своего рода «слепым тестом», проверяющим ее предсказания.
Однако, пожалуй, самое неожиданное и парадоксальное подтверждение теории экосистемного контроля было получено именно в лаборатории — в долговременном эксперименте профессора Ленски. Мы уже упоминали его в главе «Отбор в натуре», но теперь пришло время поговорить о нем подробнее.
Давайте снова ненадолго забудем почти все, что говорилось выше об эволюции, и еще раз попробуем изложить дарвиновскую модель предельно упрощенно, что называется «на пальцах». Все живые организмы размножаются, воспроизводя себе подобных. В этом воспроизводстве время от времени происходят случайные ошибки — мутации, которые могут как ухудшать, так и улучшать способность их носителей жить и размножаться. Счастливые обладатели полезных мутаций оставляют больше потомства, чем те, у кого такой мутации нет, и постепенно «выигрышный» признак становится присущ всей популяции. Этот процесс, именуемый естественным отбором, постоянно изменяет живые организмы в сторону все большей приспособленности и может уводить их очень далеко от исходного облика.