Дарвинизм в XXI веке
Мы уже знаем, что реальная эволюция намного сложнее, что в ней участвует множество дополнительных факторов: изменения внешних условий, колебания численности популяции, физические препятствия, изолирующие части популяции друг от друга, случайные флуктуации генных частот, взаимоотношения с другими видами (хищниками, жертвами, конкурентами, симбионтами и т. д.), перенос генов от других видов и многое-многое другое. Предполагается, однако, что все эти факторы видоизменяют и разнообразят ход эволюции, но не являются необходимыми для нее. В отсутствие любого из них или даже их всех эволюция все равно будет идти, пока происходят случайные мутации и действует естественный отбор.
Именно это принципиальное положение и должен был в первую очередь проверить долгосрочный эксперимент, который начала в феврале 1988 года группа сотрудников Университета штата Мичиган во главе с профессором Ричардом Ленски. Они взяли культуру конкретного штамма уже знакомых нам бактерий
Минимального набора дарвиновских факторов действительно оказалось достаточно для эволюции: во всех 12 линиях бактерии продолжали изменяться, сколько бы поколений ни прошло. Ни одна из линий так и не достигла предполагавшегося некоторыми теоретическими моделями «локального максимума приспособленности» — эволюционного цугцванга, при котором любое дальнейшее изменение оказывается невыгодным. У бактерий Ленски полезные мутации продолжали появляться и через 50 тысяч поколений. А в 6 линиях из 12 в результате поломки генов белков, обеспечивающих удвоение ДНК или/и «исправление опечаток» в ней, резко возросла частота мутаций — любых, но в том числе и полезных.
(Нота-бене: именно на эти результаты (и сходные результаты других подобных экспериментов) ориентировались датские исследователи, ожидая постоянных эволюционных изменений у синегнойной палочки. Сопоставление этих двух работ наводит на мысль, что обнаруженное датчанами резкое замедление эволюции связано не с исчерпанностью эволюционного потенциала бактерий, а именно с тормозящим влиянием экосистемы — которое в эксперименте Ленски отсутствовало.)
Кстати, доля полезных мутаций оказалась не такой ничтожной, как это обычно принято думать: в разных линиях и на разных этапах эксперимента они составляли от 10 до 20 % от общего числа мутаций. (Правда, не будем забывать, что эти данные получены для бактерий — наиболее простых живых существ, у которых нет сложного онтогенеза, требующего точного согласования работы различных генов в различных частях организма. Понятно, что чем сложнее система, тем меньше вероятность, что случайное изменение улучшит ее работу.) Ленски и его сотрудники наблюдали даже постепенное формирование сложных приспособлений, требующих согласованных изменений в нескольких генах. В частности, благодаря такой серии изменений (каждое из которых оказывалось чем-то полезным и в то же время становилось предпосылкой для последующих) одна из линий бактерий обрела способность питаться не только глюкозой, но и лимонной кислотой, соли которой присутствовали в питательной среде в качестве химического стабилизатора. Включение в «рацион» цитрата позволило этой линии резко увеличить свою численность в стандартном флаконе.
И вот к концу третьего десятилетия наблюдений «эволюция в пробирке» преподнесла исследователям новый сюрприз.
Теоретически судьба всякой новой мутации должна сводиться к одному из трех вариантов. Если она полезна, то она подхватывается отбором и ее частота в популяции растет от поколения к поколению, пока не достигнет 100 %. Если она вредна, то ее частота (и без того малая, ведь мутации возникают у единичных особей) сразу же начинает снижаться и вскоре она исчезает совсем. Наконец, если мутация нейтральна, т. е. не полезна и не вредна, то ее частота меняется случайным образом. В маленьких популяциях в результате таких случайных колебаний частота нейтральной мутации может достигнуть 100 % (то есть прежняя, немутантная версия соответствующего гена будет просто потеряна). Но в эксперименте Ленски минимальная численность популяции (число бактерий, пересеваемых в новый флакон со средой) была около 10 миллионов. В популяции такого размера случайные колебания генных частот невелики, так что частота нейтральных мутаций должна оставаться стабильно низкой.
Долгое время динамика всех возникающих мутаций в эксперименте более или менее соответствовала этой нехитрой схеме. Некоторое разнообразие вносил разве что феномен «генетического автостопа»: если в одном геноме оказывались нейтральная и полезная мутации, то в дальнейшем частота их обеих быстро и синхронно росла — полезная мутация как бы «везла» вместе с собой нейтральную, поскольку всем клеткам-потомкам они доставались в комплекте. У организмов с половым размножением таких «пассажиров» быстро «высаживает» половой процесс, перетасовывающий гены в каждом поколении. Но у
Но в 2014 году Ленски и его сотрудники заметили, что в одной из линий происходит нечто странное. Частота вновь появившейся мутации росла, пока не достигла некоторой заметной величины. После этого рост прекратился: соотношение «нормальной» и мутантной форм колебалось вокруг некоторого равновесного состояния — ни одна из них не вытесняла другую. Детальный анализ показал, что эти формы («клады», как назвали их исследователи) сумели стать полезными друг другу: у них несколько разный метаболизм и каждая клада использует те вещества, которые ее «напарница» производит в избытке. Понятно, что случайное снижение доли одной клады приводит к дефициту производимого ею «экспортного продукта», что замедляет рост другой клады. В результате соотношение вновь возвращается к оптимальному. По сути дела, у каждой клады образовалась собственная экологическая ниша, и образующие эту кладу клетки конкурируют только между собой, но не с клетками другой клады.
Поначалу ученые расценили это как интересный, но уникальный случай. Однако в последующие годы признаки разделения труда стали демонстрировать и другие линии. В конце концов исследователи извлекли из морозильников все ранее замороженные пробы и провели полный метагеномный анализ. Эта инвентаризация была приурочена к преодолению бактериями рубежа в 60 000 поколений, так что общее число составило 120×12=1440 проб. Их анализ позволил выявить все те возникшие за это время мутации, которым удалось достичь хотя бы 10 %-ной частоты, и проследить дальнейшую судьбу каждой из них. В результате оказалось, что к моменту проведения «ревизии» пары клад, устойчиво сосуществующие друг с другом на протяжении многих поколений, сформировались по крайней мере в 9 из 12 экспериментальных линий. То есть самоусложнение эволюционирующей монокультурной популяции и ее превращение в простейшую экосистему — не редкий выверт, а наиболее вероятный (если не неизбежный) эволюционный сценарий.
При этом во всех этих линиях внутри каждой из сосуществующих клад продолжалась собственная эволюция — возникали новые мутации, некоторые из них подхватывались отбором и т. д. Но теперь уже им приходилось приспосабливаться не только к стабильным, раз и навсегда заданным абиотическим условиям, но и к взаимодействию с партнерами по «экосистеме». А поскольку те претерпевали собственную эволюцию, сами требования к эволюционирующим кладам уже не оставались стабильными. И действительно, в некоторых из выявленных пар клад то соотношение их долей, при котором достигалось равновесие, с течением времени изменялось.
По сути дела, наблюдение «минимальной эволюции» на этом закончено — дальше бактериям в мичиганской лаборатории придется эволюционировать уже в сообществах.
Вряд ли, впрочем, Ленски и его сотрудники об этом жалеют. Ответы на свои первоначальные вопросы они получили, а обнаруженный ими феномен самопроизвольного усложнения эволюционирующей системы открывает перспективы новых исследований. Его теоретическое значение еще предстоит осмыслить. Для нашей же темы результаты, полученные группой Ленски, важны, во-первых, как точка отсчета, показывающая, как выглядит эволюция, на которую не влияют биотические связи, — и тем самым позволяющая оценить это влияние. Но еще важнее открытый в этом эксперименте феномен возникновения экосистемы
Но если так, то неизбежно встает вопрос: а как, по каким законам и посредством каких механизмов эволюционируют сами экосистемы? Понятно, что они тоже представляют собой результат определенной эволюции. Можно предположить, что эта эволюция имеет определенное сходство с дарвиновским механизмом: менее устойчивые системы со временем замещаются более устойчивыми, менее способные к экспансии — более способными. Однако прямо отождествить механизм эволюции экосистем с дарвиновским не получится — у экосистемы нет генома, случайные изменения в котором могли бы стать предметом отбора. Нет у нее ни смены поколений, ни разделения на дискретные единицы-особи — каждая экосистема представляет собой одновременно и особь, и популяцию. Сходство экосистемы с популяцией не столь очевидно, как с индивидуальной особью, но в его наличии легко убедиться: если уменьшить размер экосистемы (скажем, вырубить и распахать половину лесного массива или опустить уровень воды в водохранилище так, чтобы его площадь уменьшилась вдвое), оставшаяся часть экосистемы будет функционировать так же, как и прежде (за исключением разве что новой границы, где сформируется характерное пограничное сообщество — опушка или прибрежная зона). Даже относительно просто устроенные организмы на это неспособны: они могут восстановить свое тело из оставшейся части, но вряд ли будут функционировать в половинном размере так, словно вообще ничего не случилось[215]. Но примерно так же ведет себя популяция, которая из-за какого-то внешнего воздействия уменьшилась вдвое. Конечно, все это справедливо лишь в определенных пределах: как уже говорилось в этой главе, если размеры «урезанной» экосистемы окажутся слишком маленькими, из нее выпадут существа, занимавшие верхние этажи трофической пирамиды, да и вообще крупные животные. Но и у любой популяции есть критический порог численности, опустившись ниже которого она необратимо деградирует.
Так что прямо перенести на эволюцию экосистем то, что мы уже знаем об эволюции организмов, явно не удастся. Теорию ценотической эволюции придется разрабатывать как совершенно самостоятельную. Задача эта выглядит чрезвычайно соблазнительно, однако даже если такую теорию вообще возможно создать, это — дело неблизкого будущего.
Завершая эту главу, обратим внимание вот на что. Хотя теория экосистемного контроля сегодня пользуется в мировом научном сообществе гораздо меньшей известностью и популярностью, чем, на мой взгляд, она заслуживает, сама идея синтеза эволюционной теории с экологией (подобного тому синтезу классического эволюционизма с генетикой, который в 1920-х — 1940-х годах привел к созданию синтетической теории эволюции), что называется, витает в воздухе. Ощущение необходимости такого синтеза и попытки сделать хотя бы предварительные шаги в этом направлении проступают в работах исследователей самых разных специальностей и научных школ: от палеонтологии (где палеоэкологические реконструкции стали в последнее время даже не модой, а почти обязательным требованием) до молекулярной биологии и компьютерного моделирования. Для экологов же такое мнение стало само собой разумеющимся. «Ничто в экологии не имеет смысла вне эволюции, а в эволюции — вне экологии», — таким парафразом уже знакомой нам максимы Добржанского профессор Гиляров выражает основную мысль обширной обзорной статьи известного эволюционного эколога Томаса Шёнера, посвященной современным исследованиям взаимодействия экологических и эволюционных процессов. Есть ощущение, что именно здесь, на этом поле назревает новый крупный рывок в понимании эволюции. Поэтому я и позволил себе уделить этой теме столько места — глава, посвященная ей, оказалась самой большой во всей книге.
А как же СТЭ? Означает ли это, что она полностью устарела и скоро будет представлять интерес только для историков науки?
Не будем спешить с выводами. Во-первых, новой теории, столь же цельной и детально разработанной, как СТЭ, у нас пока нет. Во-вторых, даже когда/если такая теория появится, можно спорить, что она не отменит и не опровергнет СТЭ — как сама СТЭ не отменила и не опровергла такие важнейшие теоретические достижения эволюционистов XIX века, как упоминавшиеся нами в предыдущих главах принцип смены функций Антона Дорна или закон необратимости эволюции Луи Долло. «Представления о ценотически контролируемой эволюции не отменяют популяционно-генетических концепций, а дополняют их, представляя собой, как нам кажется, естественный следующий шаг в развитии эволюционной теории. Популяционно-генетические модели эволюционных процессов при этом оказываются упрощением, идеализацией реальной эволюции, совершенно законной и, вероятно, необходимой, но явно недостаточной для понимания всего богатства процессов филогенеза», — писал по этому поводу Владимир Жерихин.
Итак, как мы видим, эволюционная теория и фундаментальная экология в последние десятилетия все активнее и плодотворнее взаимодействуют друг с другом, и есть все основания думать, что в недалеком будущем это взаимодействие принесет еще более впечатляющие результаты. При этом экосистемный подход дает четкий и весьма правдоподобный (хотя пока и чисто гипотетический) ответ на вопрос, при каких условиях эволюция может войти в режим, в котором возможны радикальные преобразования всего строения эволюционирующих организмов и формирование новых крупных систематических групп. Однако проблема соотношения известных нам механизмов эволюции и крупных эволюционных преобразований требует более подробного рассмотрения — которому и будет посвящена следующая глава.
Глава 15. Микро и макро