Писать о взаимодействии теории эволюции с палеонтологией и о ее плодотворности в этой области биологии как-то даже неловко. Палеонтология, если можно так выразиться, самая эволюционная из всех биологических дисциплин. Если в генетике, эмбриологии или экологии есть обширное поле для исследований, не требующих привлечения эволюционных представлений, то в палеонтологии такие исследования практически невозможны (по крайней мере, если исследователь нарочно не старается сформулировать задачу своей работы так, чтобы обойти вопросы эволюции). Правда, так было не всегда: как мы помним, основатель палеонтологии как самостоятельной науки Жорж Кювье был одним из самых стойких и успешных противников эволюционной идеи как таковой, а в первой половине ХХ века палеонтология превратилась в своего рода заповедник недарвиновских эволюционных теорий (о чем ниже будет сказано несколько подробнее). Однако заметим: само то, что крупные палеонтологи начала ХХ века с увлечением строили эти теории (в то время как в остальных областях фундаментальной биологии кризис эволюционизма выражался как раз в разочаровании исследователей в плодотворности эволюционного подхода и недоверии ко всякому эволюционному теоретизированию), показывает, что если во времена Кювье неэволюционная палеонтология еще была возможна, то веком позже — уже нет. Тем более она немыслима сейчас, по прошествии еще столетия.
Тем не менее отношения палеонтологии и эволюционной теории складывались непросто даже и после угасания «палеонтологического антидарвинизма» и победного вступления в эту область идей СТЭ. Несколько сгущая краски, можно даже сказать, что палеонтологи (включая даже таких убежденных синтетистов, как Джордж Симпсон[216]) говорят о
Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.
Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории — с первых десятилетий после выхода «Происхождения видов» и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций — автор книги «Эволюционная идея в биологии»). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.
За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться — нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции — акт видообразования[217]. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга — от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие «макроэволюция», речь идет об эволюции очень крупных групп — типов, классов, реже отрядов, — а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.
Одинаковы ли механизмы и закономерности микро- и макроэволюции? Уже само введение этих понятий (а также то, что они стали весьма популярными у эволюционистов) показывает, что в 1920-х годах этот вопрос вызывал острые разногласия.
Создание СТЭ только подлило масла в огонь старого спора: стройная картина генетических механизмов эволюции с одной стороны просто не оставляла места для каких-либо иных сил и факторов (кроме разве что генетического дрейфа), а с другой — начиналась и заканчивалась микроэволюционными процессами. Именно к этой области относились все используемые ею понятия, все иллюстрирующие ее примеры и почти все феномены, на объяснение которых она претендовала. Макроэволюция же оставалась в практически безраздельном ведении палеонтологии — в которой, как уже говорилось, всю первую половину ХХ века доминировали недарвиновские эволюционные концепции: различные версии автогенеза (эволюции под действием внутренних причин, то есть «записанной» наперед в самой эволюционирующей форме) и финализма, ортогенез (направленная эволюция), аристогенез (неуклонное развитие признаков, которые только в своем конечном состоянии оказываются функциональными), «закон инерции органического развития», разного рода вариации на тему ламарковского «принципа совершенствования»… Даже простое перечисление всех этих концепций с минимальным упоминанием их отличительных особенностей заняло бы слишком много места — своя теория такого рода была едва ли не у каждого крупного палеонтолога того времени. Многие теории почти полностью совпадали друг с другом (отличаясь, если не считать терминологии, лишь второстепенными деталями), но при этом резко противоречили другой или другим группам теорий. Собственно, общим для всех этих построений было только то, что все они так или иначе противостояли дарвиновской модели эволюции — отрицая ее вовсе или ограничивая ее применимость только внутривидовой эволюцией и видообразованием. Не удивительно, что идея о том, что в основе микро- и макроэволюции лежат совершенно различные механизмы, была весьма популярна у сторонников этих взглядов уже в 1900-х — 1920-х годах. А когда на арену вышла СТЭ, постулат о существовании особых механизмов макроэволюции, принципиально отличающихся от тех, что описывает новомодная теория, стал просто знаменем и общей платформой всех противников дарвинизма.
Впрочем, эта линия обороны продержалась недолго. На рубеже 1940-х — 1950-х годов выдающийся американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон предпринял ревизию палеонтологии с позиций СТЭ. Оказалось, что всевозможные «законы», «тенденции» и примеры «неуклонной эволюции в определенном направлении» существуют только в умах ученых, желающих их там видеть. При непредвзятом же взгляде на палеонтологический материал в нем не обнаруживается ничего такого, что требовало бы отказа от дарвиновской интерпретации эволюции или «дополнения» ее какими-то неведомыми иными механизмами. В частности, как показал Симпсон, парадный пример «направленной эволюции» — эволюция предков и родичей лошади, увенчавшаяся появлением лошадей современного типа, — на самом деле включала в себя множество побочных ответвлений и параллельных линий, а ключевые признаки группы в разных ветвях и на разных этапах менялись в разные и порой противоположные стороны. Это позволило Симпсону сделать вывод, что макроэволюция — это те же самые процессы, которые описывает СТЭ, но только действующие в течение очень долгого (геологического) времени и, как правило, на обширных территориях. Проще говоря, разница между микро- и макроэволюцией примерно такая же, как между топографической картой-двухверсткой и картой мира: обе построены по одним и тем же принципам и различаются только масштабом и определяемой им степенью подробности.
Такой взгляд быстро завоевал господство в палеонтологии — возможно, не столько благодаря убедительности доводов Симпсона, сколько из-за накопившегося разочарования в недарвиновских концепциях макроэволюции: за полвека своего господства они не только не смогли выдвинуть никакой сколько-нибудь внятной гипотезы о постулируемых ими «особых механизмах» этого процесса, но даже выработать единую терминологию[218]. О том, чтобы дать убедительные объяснения тем или иным явлениям, и вовсе не было речи: эти построения в лучшем случае констатировали существование неких повторяющихся эволюционных мотивов, не давая никакого объяснения ни тому, почему эволюция часто происходит именно так, ни тому, почему в других случаях она идет иными путями.
Так или иначе в 1950-х — 1960-х годах спор был, казалось бы, однозначно решен: в макроэволюции нет никаких факторов и механизмов, отличающихся от тех, что есть в микроэволюции; это не два разных процесса, а два разных взгляда на один и тот же процесс, различающиеся только масштабом. «Надвидовая эволюция — это не более чем экстраполяция и увеличение масштаба событий, происходящих с популяциями и видами… было бы ошибкой проводить какое-то различие между причинами микро- и макроэволюции», — писал по этому поводу один из главных идеологов СТЭ Эрнст Майр. В этом духе понятие «макроэволюция» трактуется и сегодня в наиболее общедоступных источниках (например, в «Википедии» или на сайтах, адресованных студентам): кратко сообщается, что «в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция», что характер ее в принципе таков же, как и у микроэволюции и т. п., а основной объем статьи или раздела занимают доказательства того, что макроэволюция вообще происходит. Такие тексты создают впечатление, что различение микро- и макроэволюции и вовсе не стоило бы упоминать, кабы за него не ухватились креационисты.
Здесь нужно сделать небольшое отступление. Как мы помним (см. главу «Может ли дарвинист верить в бога, или Чарльз Дарвин в роли Перри Мейсона»), перед лицом огромного количества фактов, свидетельствующих в пользу эволюции, — в том числе прямых наблюдений эволюционных процессов в природе и лаборатории, — часть креационистов соглашается признать
Зная о существовании подобных спекуляций, можно понять составителей вышеупомянутых учебно-справочных текстов. Но нам сейчас нет дела до того, как используют эти понятия креационисты, — в конце концов, нет такого научного понятия, подхода или теории, которые невозможно было бы использовать в тех или иных далеких от науки целях. А значит, сам факт такого использования ничего не говорит о том, насколько данный подход или данная концепция обоснованы и плодотворны. Нас же сейчас интересует именно это: в самом ли деле понятия микро- и макроэволюции отражают лишь масштаб
Идея существования особых механизмов, проявляющихся только (или преимущественно) в макроэволюции и не сводимых к дарвиновским, оказалась изрядно скомпрометированной долгими бесплодными поисками таких механизмов.
Но из опыта других наук мы знаем, что два разномасштабных процесса могут приводить к качественно различным результатам, даже если механизмы, лежащие в их основе, совершенно одинаковы. Например, если у нас в литровом сосуде заключено всего несколько молекул газа, то они ведут себя точно так же, как молекулы того же газа, заполняющие такой же сосуд при обычном атмосферном давлении — находятся в непрерывном хаотическом движении. Но в первом случае вполне возможно, что все находящиеся в сосуде молекулы в какой-то момент соберутся у одной из стенок, а у противоположной стенки их не окажется ни одной. Во втором случае такое распределение молекул не может возникнуть даже на краткий миг — это было бы чудом и явным нарушением законов физики.
Примерно так понимают различие между микро- и макроэволюцией некоторые эволюционисты-дарвинисты — например, известный американский ботаник Верн Грант. «Огромное различие в масштабах времени между микро- и макроэволюцией в их крайних формах заставляет остерегаться сверхупрощенных экстраполяций от одного уровня к другому. Многие микроэволюционные изменения повторимы и предсказуемы. В отличие от этого макроэволюция — процесс исторический», — пишет он в своей книге «Эволюционный процесс». В самом деле, хорошо различимые внутривидовые формы — зачатки будущих видов — могут при некоторых обстоятельствах вновь образовать общую популяцию — как это происходит сейчас, например, с человеческими расами. Даже недавно разделившиеся виды иногда могут вновь начать интенсивно скрещиваться и в итоге слиться в единый вид[219]. Опыты Шапошникова показывают, что отбор может даже
Впрочем, эти примеры не совсем корректны. Принадлежность двух организмов к одному виду определяется не только их сходством (в глазах систематиков), но и тем, что их гены входят в общевидовой генетический «котел»: эти организмы могут (хотя бы в принципе) дать общих потомков, несущих в себе гены их обоих. И следовательно, если две формы регулярно скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство, их следует считать одним видом, каково бы ни было их происхождение и какой бы ранг им ни присвоили систематики до того, как этот факт был обнаружен. Этот критерий не всегда применим (как быть, например, с существами, у которых вовсе нет полового размножения?), в других случаях он оказывается внутренне противоречивым, но в принципе мнение систематика о принадлежности двух форм к одному виду могут подтвердить или опровергнуть сами представители этих форм своим репродуктивным поведением.
Ни для какого таксона более высокого ранга такого критерия нет: о принадлежности двух организмов к одному роду, семейству и т. д. судят только систематики — сами организмы никак не могут ни подтвердить, ни опровергнуть их вердикт[220].
Между тем принципы современной систематики запрещают объединять в один таксон виды, происходящие от разных таксонов того же или более высокого ранга. Поэтому всякий раз, когда выясняется, что существа, относимые к одной группе, приобрели свое сходство конвергентно, такую группу немедленно разделяют или даже упраздняют вовсе. Так, лет двадцать назад из отряда насекомоядных на основании молекулярно-генетических данных были исключены тенреки и златокроты: эти африканские зверьки оказались более близкой родней слонам и ламантинам, чем евразийским ежам и кротам — на которых они так похожи, что до появления молекулярных методов никто не сомневался в их близком родстве. (Следует, правда, все же отметить, что и до «молекулярной ревизии» эти группы имели статус отдельных семейств.) Таким образом, невозможность абсолютной конвергенции, слияния в ходе эволюции двух высокоранговых таксонов в один оказывается не свойством макроэволюции, а требованием современной систематики — в значительной мере условным.
Но по крайней мере, можно с уверенностью утверждать, что два вида, принадлежащие к отдаленным (хотя и приобретшим сколь угодно глубокое конвергентное сходство) группам, никогда не смогут слиться в один вид[221] — в отличие от видов близкородственных. Так что можно считать, что макроэволюция отличается от микроэволюции хотя бы этим. На самом деле невозможность дивергировавших форм вновь стать единым видом — частный случай необратимости эволюции (см. главу «Кто автор „Давида“?»). И в этом отношении, как справедливо заметил Верн Грант, микро- и макроэволюция действительно различаются радикально: микроэволюция обратима, макроэволюция — нет.
Впрочем, утверждение, что отдаленные виды не могут слиться воедино, строго говоря, не совсем верно. Случаев, когда представители разных семейств (не говоря уже о таксонах более высокого ранга) вдруг обретали бы способность нормально скрещиваться друг с другом, производя при этом плодовитое потомство, биология в самом деле не знает — по крайней мере, если речь идет об эукариотных организмах. (Прокариоты — бактерии и археи — могут, как мы помним, включать в состав своего генома гены, позаимствованные у представителей сколь угодно отдаленных групп, но такой обмен генетическим материалом вряд ли можно считать гибридизацией или ее аналогом. И уж во всяком случае при этом не происходит слияния источника и получателя генов в единый вид.) Даже у растений с их способностью к вегетативному размножению и относительно несложным онтогенезом