Между тем уже больше ста лет известно, что представители весьма отдаленных групп — разных царств — могут совершенно естественным образом, безо всяких технологических ухищрений и даже вообще без вмешательства человека объединяться не только в один вид, но даже в один организм. Речь идет о феномене симбиогенеза.
Мы уже говорили (см. главу 2), что взгляд на эволюцию как на процесс, протекающий исключительно на популяционно-видовом уровне сильно затрудняет включение в общую эволюционную картину симбиогенеза — слияния в единый организм двух (а то и более[222]) исходно неродственных существ.
Но с точки зрения соотношения микро- и макроэволюции проблема не только в неадекватности аппарата СТЭ для описания этого процесса. Симбиогенез по самой своей природе может быть явлением только макроэволюции. Любой симбиогенез начинается с возникновения симбиоза — устойчивых взаимовыгодных отношений между существами разных видов, каждое из которых предоставляет другому некие ресурсы или возможности, в которых тот нуждается (и которые не слишком дорого обходятся их «поставщику» — часто это неизбежный побочный продукт его жизнедеятельности, а то и вообще отходы, требующие удаления или нейтрализации). Но два
Строго говоря, сказанное в значительной мере справедливо и в целом для коэволюции — сопряженной эволюции двух или более видов, соединенных теми или иными (но обязательно достаточно сильными и устойчивыми) экологическими связями: хищник — жертва, паразит — хозяин и т. д. Как правило, такие связи (за исключением конкуренции) складываются между достаточно далекими в эволюционном отношении видами, а значит, их рассмотрение как микроэволюционных процессов хотя и возможно, но явно недостаточно. Но мы сейчас не будем углубляться в эту тему — нам достаточно того, что симбиогенез вообще невозможно рассматривать таким образом. И стало быть, на уровне макроэволюции могут существовать феномены (причем весьма важные для понимания эволюционного процесса в целом), которые принципиально невозможно обнаружить на микроэволюционном уровне.
Заметим, что и в микроэволюции есть явления, аналогов которым нет в эволюции крупных таксонов — такие, как фиксация нейтральных мутаций или генетический дрейф, способный случайным образом изменить соотношение аллелей или даже привести к утрате некоторых из них. В самом деле, крупная группа может унаследовать какую-нибудь нейтральную мутацию, зафиксировавшуюся у ее общего предка в те времена, когда он представлял собой единый вид (или даже одну конкретную популяцию такого вида). Но допустить, что уже после превращения этого вида в обширную группу у всех (или хотя бы у многих) входящих в нее видов в геноме зафиксировалась одна и та же
Таким образом, мы убедились, что у микро- и макроэволюции есть своя специфика, что различение этих процессов оправданно, плодотворно и совершенно не требует наличия у макроэволюции каких-то
Как уже говорилось выше, микро- и макроэволюция начиная уже с 1920-х годов (то есть с самого начала существования в науке этих понятий) оказались в ведении разных наук. Микроэволюционные процессы изучали в первую очередь генетики, а также зоологи и ботаники. Позднее к ним присоединились микробиологи, биохимики и представители ряда других дисциплин. Все их объединяло то, что это были науки
Думаю, что последняя фраза вызовет у многих читателей законный вопрос: разве можно представить себе науку, занимающуюся тем, чего не существует? Между тем такие науки есть, и о них знают даже не слишком образованные люди. Речь идет о дисциплинах, изучающих прошлое — то, что
Конечно, макроэволюционные реконструкции создавались на основании не одних только палеонтологических данных. Как мы уже знаем (см. главу 13), основой для них с 1860-х годов служила «триада Геккеля» — сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Но ни сравнительные анатомы, ни эмбриологи тоже не могли наблюдать макроэволюционные процессы
Итак, получается, что если микроэволюционные процессы мы можем — пусть хотя бы в отдельных случаях — наблюдать непосредственно и даже воспроизводить в эксперименте, то процессы макроэволюционные мы можем только реконструировать по оставленным ими следам. Это означает принципиальную разнокачественность знаний об этих явлениях. Кроме того, о микроэволюции нам известны в основном ее механизмы (а также ее траектория на коротких временных отрезках), а о макроэволюции — эволюционная история крупных групп и жизни на Земле в целом. Но как состыковать эти знания друг с другом?
Вот, допустим, самый древний известный сегодня представитель нашего собственного типа хордовых — пикайя, небольшое (1,5–6 см в длину) существо, несколько напоминающее современных ланцетников. Когда именно пикайи возникли и когда исчезли с лица Земли, сказать трудно: у них не было минерального скелета или жесткого панциря, а такие существа в ископаемом виде сохраняются только в отложениях особого типа. В таких уникальных отложениях — сланцах Бёрджесс на западе Канады — и было найдено более сотни отпечатков этих животных. Они позволяют судить, что пикайи жили около 530 миллионов лет назад, в кембрийском периоде, а также довольно точно реконструировать их анатомию.
Допустим, что именно пикайя была предком всех более поздних хордовых, включая и нас (хотя строго доказать подобные предположения невозможно в принципе, а для того, чтобы их хотя бы обосновать, нужно найти довольно обширный ряд переходных форм — который в данном случае отсутствует). Как выглядела эта эволюция с генетической точки зрения? Когда и под действием каких причин у потомков пикайи стали появляться такие структуры, как головной мозг, глаза, челюсти? Какие гены и как должны были для этого измениться? На эти вопросы не может ответить ни эволюционная генетика, ни палеонтология.
Справедливо и обратное: у современных видов мы можем изучить не только морфологические признаки (причем любые, а не только те, которым условия захоронения позволили сохраниться в окаменелостях), но и генетику, биохимию, экологию и все прочие видовые особенности. В некоторых случаях мы можем даже наблюдать их эволюцию. Но при этом мы не можем сказать, какая группа сейчас находится на подъеме и в относительно близком будущем даст букет разнообразных форм; какие группы находятся в процессе конвергенции, вырабатывая сходные черты (которые пока еще у них не выражены); какие признаки каких современных групп окажутся преадаптацией — предпосылками крупных эволюционных изменений (как появившиеся у некоторых динозавров перья сделали возможным возникновение птиц) и т. д. Мы даже не можем сказать, есть ли в современной флоре или фауне группы, соответствующие чему-то из вышеперечисленного.
На первый взгляд может показаться, что эта трудность техническая, связанная с неполнотой наших знаний. Мол, найдем ископаемые останки еще нескольких переходных форм, узнаем побольше о связях между генами и морфологическими признаками — и состыкуем. На самом деле проблема тут не в нехватке фактов, а в методологическом разрыве. Почти в любой науке, изучающей как современное состояние тех или иных объектов и явлений, так и их прошлое, знание об этом прошлом очень плохо «проецируется» на настоящее — и наоборот. В биологии случилось так, что этот разрыв почти точно пришелся на различие между микро- и макроэволюцией. По мнению известного палеонтолога и популяризатора Кирилла Еськова, именно этот разрыв, «непереводимость» знаний о микро- и макроэволюции на язык друг друга — главная проблема эволюционной биологии в ее современном состоянии.
Возможно ли в принципе преодолеть эту пропасть? Однозначный и неоспоримый ответ на этот вопрос может дать только будущее. Но уже сейчас мы видим как минимум два направления исследований, пытающихся если не стереть ее полностью, то, по крайней мере, перекинуть какие-то мосты между двумя ее краями.
Одно — это «эво-дево», эволюционная биология развития, о которой шла речь в главе 13. Здесь нас интересует один из методов, применяемых в этой области: сопоставление морфологических признаков разных организмов с активностью определенных генов в тех или иных тканях их эмбрионов на определенных этапах развития. Это позволяет определить генетическую (и генно-регуляторную) «подоплеку» изучаемого признака, причем признак этот может быть сколь угодно сложным, а сравниваемые виды — довольно далекими друг от друга. То есть фактически это позволяет изучать
Таких исследований в последние годы появилось уже немало. В качестве примера я приведу одно из них, опубликованное почти десять лет назад. Как раз примерно тогда я писал: «Мы ничего не можем сказать, например, какие изменения в каких генах древних рыб превратили их не слишком мощную, но стройную и логичную кровеносную систему в то чудовищное нагромождение компромиссов и двусмысленностей, которая зовется кровеносной системой амфибий». Исследование, о котором пойдет речь ниже, посвящено как раз генетическим механизмам макроэволюционных преобразований кровеносной системы. Правда, только одного (хотя и ключевого) ее звена, да и относится это преобразование к переходу не от рыб к амфибиям, а от рептилий — к млекопитающим и птицам. Речь идет о превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное.
Вспомним кое-что из школьного курса зоологии. У предков всех наземных позвоночных — рыб — сердце состоит всего из двух отделов: предсердия и желудочка. Круг кровообращения у них один: желудочек гонит кровь в жабры, там она проходит через сеть капилляров, насыщается кислородом, собирается в крупные артерии, несущие ее всем тканям и органам, еще раз проходит через капиллярную сеть, отдавая кислород, и по венам поступает в предсердие, а из него — в желудочек. Неустранимый порок такой системы — то, что крови приходится дважды проходить через капиллярную сеть без дополнительной подкачки в промежутке. Это ограничивает максимальную скорость кровотока (тем более что рыбье сердце заполнено бедной кислородом венозной кровью, не позволяющей ему работать с высокой мощностью), — а значит, и интенсивность обмена веществ.
У земноводных круги кровообращения уже разделены: в левое предсердие поступает только кровь из легких, в правое — из всех остальных тканей. Однако затем кровь из обоих предсердий смешивается в единственном желудочке и оттуда разносится по всему телу. На первый взгляд это выглядит шагом назад по сравнению с рыбами: вместо чистой артериальной крови ткани получают ее смесь с венозной. Но вспомним, что амфибии дышат не только легкими, но и кожей, причем нередко именно она становится главным источником кислорода (например, у замершей под водой лягушки)[225]. Кожа покрывает все тело животного, так что выделить идущие к ней артерии и вены в отдельный круг кровообращения нереально — для этого надо создать две параллельные кровеносные системы.
Пресмыкающиеся отказались от кожного дыхания, но унаследовали от амфибий трехкамерное сердце и смешанную кровь в артериях. Вся эволюция кровеносной системы рептилий — это история борьбы за разделение кровяных потоков. У одних представителей этого класса можно найти абсолютно амфибийные трехкамерные сердца, у других посередине единственного желудочка намечается перегородка, у третьих она уже вполне выражена… У крокодилов она почти полностью делит желудочек надвое, делая их сердце практически четырехкамерным. Настоящими же четырехкамерными сердцами обзавелись потомки рептилий — млекопитающие и птицы. Результатом полного разделения артериальной и венозной крови стала интенсификация обмена веществ, позволившая этим животным перейти к теплокровности.